楂鱼原产于中南半岛，以其优良的养殖和加工特性，成为热带地区最受欢迎的淡水养殖鱼类之一。楂鱼种质资源利用经历了捕捞，传统养殖和全人工养殖等阶段。随着国际市场对白肉鱼需求的增长，楂鱼在繁育、养殖、加工技术方面取得显著进步，养殖规模在21世纪初期迅速扩大，成为鲶形目养殖量最大的种类。当前，养殖和加工集中亚洲，加工品以鱼柳为主，消费遍布全球，对全球水产品供应发挥着重要作用。楂鱼野生资源由湄公河北方群体、湄公河南方群体及湄南河群体组成，受捕捞和其它因素影响，野生资源持续衰退，遗传多样性面临着挑战。通过传统的技术手段对楂鱼进行性状改良，取得了不错的进展，楂鱼遗传改良处于早期阶段，商业化育种发展前景广阔。
楂（茶）鱼具有养殖密度高、生长快、出肉率高等特点，是淡水养殖增长最快的种类之一（图1），被称为“最具竞争力的白肉鱼”，其加工产品销售至130多个国家和地区。据联合国粮农组织统计，2022年，鲶鱼类养殖产量达661.3万吨，楂鱼占比43.1%，产量为285.2万吨，居鲶形目养殖种类首位。
1. 形态学及分类。楂（茶）鱼Pangasianodonhypophthalmus属𩷶鲶科无齿𩷶属，中文名为低眼无齿 ，“楂”由越南语“catra”音译而来。楂鱼体延长，躯干部侧扁，无鳞，头小，眼相对较大，口阔，具细齿，鳃耙中等发达，须2对，鳍深灰色或黑色，幼鱼具两条黑色纵带，一条沿侧线，另一条位于侧线下方，背鳍具6个分支鳍条，腹鳍条8-9，腹鳍条数量是区分𩷶属和无齿𩷶属的主要形态学依据， 属腹鳍条数为6，无齿𩷶属腹鳍条数8-9。楂鱼在中国常被误称为巴沙鱼，“巴沙”由越南语“basa”音译，巴沙鱼Pangasius bocourti属𩷶鲶科𩷶属，中文名为博氏 。巴沙鱼曾是湄公河下游主要养殖种类之一，2000年以后，巴沙鱼逐渐被楂鱼替代，现养殖量远低于楂鱼，市场所售“巴沙鱼”产品应多为楂鱼制品。2. 生活史。楂鱼自然分布于中南半岛湄公河流域和湄南河流域，具有长距离洄游习性，洄游距离可达数百千米。旱季栖息于水位较深的庇护所，雨季来临时随着水位升高，开启溯河生殖洄游，卵黏性，孵化后仔鱼顺流而下扩散至泛滥平原，干流深谭为产卵场，下游泛滥平原是主要的哺育场。3. 生物学特性。楂鱼为兼性呼吸鱼类，鳃发达，具特化的鳔作为辅助呼吸器官，水体缺氧时可利用空气中的氧气。杂食性，营养级水平3.1±0.46，食物来源广泛，包括植物、腐殖质，小型动物等，可高效利用多种蛋白源。生长速度快，雌雄异体，雌雄生长速度差异小，雌性需3龄以上达到性成熟，雄性2龄达即可到性成熟，相对繁殖力约为15万粒/千克体重。
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1. 捕捞与养殖。楂鱼种质资源的利用经历了传统捕捞、基于捕捞的传统养殖和全人工养殖等阶段。传统捕捞量不大，对野生资源影响小。基于捕捞的传统养殖对野生资源破坏较大，导致了湄公河中下游野生资源锐减。20世纪末，得益于人工繁育技术的成熟和推广，养殖逐步摆脱了对野生资源的依赖，在亚洲部分地区快速发展。
湄公河渔业资源丰富，年捕捞量250~300万吨，占全球捕捞量（含海洋）的2%，受热带季风气候影响，渔获量雨季大，旱季小，当地水产品供需季节性失衡。因此，在湄公河下游地区出现了基于捕捞的传统养殖，在雨季，部分渔民将捕捞的小规格渔获物暂养，至旱季再销售，养殖的主要种类为𩷶鲶科和鳢科鱼类，其中，𩷶鲶科鱼类主要为巴沙鱼和楂鱼。20世纪40年代，在柬埔寨出现了基于捕捞野生种苗的养殖，当地居民将野生苗种蓄养于住所周边的水塘或网箱中，投喂谷物或餐厨废料，用于满足家庭消费或获取额外的经济收入，这种养殖方式后来传播至柬-越边境的安江省和同塔省。基于捕捞种苗的传统养殖以网箱养殖为主，楂鱼养殖量较小，据越南安江省和同塔省1996年统计，在网箱养殖种类中，巴沙鱼占比85%，其它种类占比10%，楂鱼占比仅5%。随着楂鱼人工繁育技术的突破和传播，楂鱼养殖迅速增长，至2000年，楂鱼与巴沙鱼产量已基本持平。泰国最早实现楂鱼人工繁育，随后人工繁殖技术在印度尼西亚和马来西亚也相继获得突破，但这些地区的楂鱼养殖局限于满足当地市场，规模有限。1978年，越南第二水产研究所（RIA2）、芹苴大学等多个机构开始进行楂鱼人工繁殖研究，逐步培育出人工鱼苗，但在20世纪80年代，人工育苗成活率很低（＜5%），人工苗种无法满足养殖需求。20世纪90年代，针对巴沙鱼和楂鱼人工繁育，法国农业国际合作研究发展中心（CIRAD）和湖北省水产科学研究所等多家单位参与，在越南开展了多项国际合作研究项目，巴沙鱼人工繁育于1996年获得较大的进步，巴沙鱼繁育技术应用于楂鱼，大幅提升了楂鱼育苗成活率。2000年左右，楂鱼的人工育苗成活率达到60%~70%，可满足苗种规模化生产需求，人工繁育技术的成熟为楂鱼养殖快速发展奠定了基础。后续在越南还开发了程序式催产、反季节育苗等多种技术，苗种可全年供应。2000年以后，楂鱼网箱养殖逐步被淘汰，池塘养殖发展成为主流的养殖模式。受国际市场对白肉鱼需求的带动，出口型加工厂在湄公河三角洲地区蓬勃发展，楂鱼养殖在21世纪初期开始爆发式增长。楂鱼种质资源陆续传播至其它地区，近年在南亚部分地区发展较快。从FAO统计来看（图2），楂鱼养殖主要集中在越南、孟加拉国和印度三国。2. 对野生资源的影响。楂鱼早期养殖主要依赖野生苗种，苗种主要捕捞区域位于越南和柬埔寨，当地渔民广泛使用一种称为“dai”的专用捕苗网，从渔获中挑选出楂鱼苗，将其它鱼苗丢弃，这种方式对野生资源造成了较大破坏，据估计，每捕获1Kg楂鱼苗，要杀死5~10Kg其它种类鱼苗。因长期过度开发，野生资源明显衰退，柬埔寨楂鱼苗捕捞情况见表3。为保护楂鱼野生资源，柬埔寨和越南分别于1994年和2000年禁止捕捞野生苗种，2011年，世界自然保护联盟（IUCN）将楂鱼列为濒危物种。尽管如此，越南养殖户认为野生苗种更有活力，愿意高价采购野生苗种，非法捕捞情况依然存在。最新的一项研究显示，1998-2018年，湄公河下游的楂鱼野生资源仍在持续衰退。
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1. 野生群体。楂鱼自然分布于湄公河和湄南河两个水系，线粒体序列分析显示湄南河群体与湄公河群体未出现遗传分化。根据湄公河流域生态调查结果，湄公河群体可分为两个地理种群，孔瀑布以上为北方种群，孔瀑布以下为南方种群。南北两个地理种群除了在洄游和产卵习性具有明显差异外，在资源丰富度和个体大小方面也有差别，北方群体资源量较小，观测到的个体一般大于90cm，南方群体资源相对丰富，个体较小，湄公河三角洲地区一般在50cm以下，大多数个体小于30cm。分子标记研究支持湄公河群体由南北地理种群的组成的观点，且北方种群多样性高于南方种群，推测南北种群之间可能存在隔离。综合生态调查和分子生物学研究结果，楂鱼野生群体由三个地理种群组成，楂鱼地理种群概况如表4。
2. 驯养群体。泰国最早开始对湄南河楂鱼的人工驯化，人工驯化时间较久，部分孵化场陆续从湄南河或湄公河引入了野生资源。多样性分析显示，泰国楂鱼孵化场的遗传多样性有差异，从湄公河引种的孵化场遗传多样性较高，从湄南河引种的孵化场遗传多样性低。越南驯养群体和野生群体的遗传多样性无明显差异，原因可能是楂鱼在越南的驯化时间较短，此外，越南许多孵化场长期引入野生个体作为亲本。孟加拉国先后从泰国和越南引进了楂鱼种质资源，线粒体序列分析显示，来源于越南的遗传多样性较高，来源于泰国的遗传多样性较低。1. 选育。2001-2005年，由丹麦国际开发署（DANIDA）淡水养殖支持（SUFA）项目支持，越南第二水产研究所（RIA2）开始了楂鱼的选育工作，基础群体来源于越南多家孵化场，采用群体选育和家系选育相结合，以生长速度为选育主要目标，经选育，生长速度提升明显，且育苗成活率也获得提升，但鱼柳产出率提升不明显，选育品系命名为“PanGi”。在越南渔业部的支持下，选育项目持续进行，后续对体重、鱼柳重、鱼柳产出率、鱼柳颜色等多个性状开展了遗传参数估计，并对这些表型性状之间遗传关联进行研究，结果显示鱼柳重量和体重呈高度遗传相关，与鱼柳脂肪呈中度相关，与鱼柳颜色无关联。至2015年，选育至第四代，对持续15年的选育项目进行了评估，评估结果显示，鱼柳重量表现现出高遗传力，体重和体长等具有中等遗传力，鱼柳产出率为低遗传力。生长速度的平均遗传进展9.3%，经三代选育，生长速度提高了27.9%，选育还额外提高了鱼柳重和存活率，鱼柳重提高8.5%，存活率提高了7.4%，鱼柳产出率提高了1.6%。在比利时发展集团支持下，越南芹苴大学开展了耐盐性选育并取得进展，其研究提示可通过选育产生耐盐品系。
2. 杂交。杂交常用来控制性别或利用杂种优势，是水产动物性状改良常用的短期策略，泰国和马来西亚研究团队以楂鱼为亲本开展了多种杂交测试，包含种间，属间，科间等多种组合，并对杂交子代的形态，性状，遗传参数进行研究。杂交试验情况如表5。3. 多倍体。印度尼西亚的研究团队开展了楂鱼多倍体研究，采用热休克诱导产生四倍体楂鱼，再用四倍体与二倍体杂交获得了三倍体，多倍体杂交组的孵化率低于二倍体对照组，至2月龄，三倍体与二倍体的生长速度无明显差异，至2龄，三倍体与二倍体在肉的颜色和营养成分也无明显差异。对2龄鱼性腺组织学观察显示，三倍体鱼性腺发育存在障碍。鱼柳产出率差异大，三倍体产出率45%左右，显著高于二倍体。近二十年来，楂鱼凭借其在产业链多个环节的优异表现，相关产业发展迅猛，在全球水产品供应系统发挥着重要作用。现阶段，养殖和加工主要集中在南亚和东南亚，消费市场遍及全世界，随着国际市场对白肉鱼需求的增长，其养殖规模有望继续保持快速增长，楂鱼养殖在亚洲呈继续扩张的趋势，在拉丁美洲和非洲的一些新兴的适养区域可能形成新的产业聚集区。
从楂鱼遗传改良进展来看，选育能持续提升楂鱼的多种数量型性状，育种目标可覆盖产业链多个环节，并在遗传多样性保护、促进可持续发展等方面具有优势，长远来看，选育是最佳的遗传改良策略。由于楂鱼养殖业发展早期对野生资源破坏较大，尤其是湄公河下游的野生群体，尽管沿岸国家采取了保护措施，野生资源仍在持续衰退，楂鱼遗传多样性面临着严峻挑战。现有选育主要以湄公河南方群体为基础种群，湄公河北方群体和湄南河群体的种质资源保护和开发值得育种家关注。整体来看，与尼罗罗非鱼、大西洋鲑等鱼类相比，楂鱼遗传改良还处于早期，经改良的种质应用有限，从楂鱼种质资源利用现状和发展趋势来看，其商业化育种具有广阔的市场前景。
文｜广东省农业技术推广中心 杨少森
深圳盛亚环境技术有限公司 范明君
中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地 黄小林
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