昆虫生理：体壁和复眼

昆虫的生理跟人体是很不一样的，但就学习而言，可以将人的生理学作为借鉴来辅助理解。

本文是开放动物学 NakedZoology 进阶动物生理学中昆虫生理系列的第一篇，将拣选大家常见的、体表面积较大的基本外部结构（体壁、复眼）进行简单的阐述和讨论。

本系列属于动物学“进阶”系列部分，内容可能比较琐碎，并在个别地方存在一定难度。

与人类（mankind，即智人，Homo sapiens）不同，昆虫的内骨骼（endoskeleton）不甚发达而是靠体表的外骨骼（exoskeleton）进行支持，因此，昆虫具有承重作用的体表结构又常常被称为体壁（body wall），具有基底膜、皮细胞层、内外上三层表皮和外侧着生结构组成。一般情况下，只有皮细胞层是活细胞，外侧有分泌物和着生物。其中后者（如刚毛和腺孔）多附有感受器，这就像人的皮肤除了具有保护作用之外，还具有感觉的功能。其中原表皮具有大量的几丁质（chitin）和蛋白质构成的复合物。

昆虫的体壁 via 普通昆虫学

昆虫几丁质的合成和降解*

由海藻糖（trehalose），经海藻糖酶分解为两分子的葡萄糖（glucose）经血淋巴转移到细胞内，经过己糖激酶、转氨酶、乙酰转移酶形成N-乙酰氨基葡萄糖（N-乙酰葡萄糖胺）。N-乙酰葡萄糖在“尿苷二磷酸（UDP）-N-乙酰磷酸化酶”的催化下形成几丁质的单体前体，也就是UDP-N-乙酰氨基葡萄糖，再经过几丁质合成酶合成几丁质链。而降解时，通过几丁质内切酶（从几丁质链内部进行切割）和几丁质外切酶（从几丁质链一端进行分割）将几丁质降解为单体。相关的酶类在皮细胞层合成，也由于体内运输能力的原因，一般，昆虫只有内表皮部分的几丁质才能进行降解回收。

图示几丁质的分子结构 仿 Physical Sciences Reviews

昆虫体壁的硬化，称为骨化（sclerotization）。但是为了便于活动，外骨骼常常存在分节（segmentation），这也是节肢动物的共同特征。在每个体节中，外骨骼可以分为背板（tergum），腹板（sternum），和两侧叫侧板（pleuron）。这些板块继续划分，相应的称为背片（tergite）、腹片（sternite）和侧片（pleurite）。

昆虫的头部和胸部骨化程度较高，胸部依与头部的远近由前胸、中胸、后胸（prothorax, mesothorax, metathorax）三部分组成，分别具有一对前足、一对中足和一对后足。其中有翅昆虫的中胸和后胸还具有一对前翅（forewing）和一对后翅（hindwing），被称为具翅胸节（pterothorax，复数 pterothoraxes 或 pterothoraces）。

昆虫（左）与人类体躯分区的对比 via Wikimedia

胸部是昆虫的运动中心，其中，足（即腿，leg），按离体由近到远，分为基节（词同“髋关节”，coxa，以下略写），转节（“大转子”，trochanter）股节（又称腿节，“股骨”，femur）胫节（“胫骨”，tibia）和跗节（“跗骨”，tarsus）组成。昆虫的腹部通常由11-12节组成，一般没有头部或胸部骨化程度高，因而较为柔软，因此可以实现较为明显的体积变化。

昆虫的足 via Insect inspired robots

而昆虫体表的黑化称为鞣化（tanning），多由N-乙酰多巴胺（较为常见，N-Acetyldopamine，NADA）和N-β-丙氨酰多巴胺（NBDA）作为鞣化剂。值得注意的是，鞣化和骨化都需要鞣化剂进行作用，二者表现的区别是鞣化剂与蛋白分子交联位置不同导致的。

图示安蝉（旧称“薄翅蝉” Chremistica ochracea）的羽化，不同种类的蝉颜色不同，是因为鞣化时醌类物质的多寡决定了昆虫的体色 via Wikimedia

昆虫的体壁及其外骨骼结构可能是昆虫与人生理上最不同的地方，值得注意的是，现生动物的内骨骼并不是由外骨骼演化而来，具有内外骨骼生物是共同在刺胞动物门（Cnidaria）的祖先之后出现。

与人类似，因为要感受外部环境，昆虫的感觉器官也主要分布在体表。昆虫的感觉器官主要有眼（统称依然是 eye）和触角（antenna，复数加e），其中触角也是特化的附肢。值得注意的是，昆虫的附肢也具有感受器甚至是特化的感觉结构。

昆虫最明显的感觉器官是头部的复眼（compound eyes，总是复数），这也是是节肢动物（门Arthropoda，动物用arthropod）所特有的视觉器官。

蜻蜓的复眼示意图 via  Proceedings of the National Academy of Sciences

复眼可以分为高解析度，但图像较暗。白天和晚上活动的昆虫，复眼的成像的机理不一样。前者视觉细胞的两侧，具有非常多的色素细胞，它的每一个小眼都形成了一个隔离的单位。在这种情况下，每一个小眼只能接受有限的光源，并在成像的过程中形成一个点的像。并置眼（apposition）单眼通过色素细胞在光学上各自独立，每个单眼有自己的视点，这种复眼常见于日行性节肢动物最后每一个小眼面所形成的相拼在一起，从而形成了一个完整的物体的形象，这种像被称为并列像。而对于夜间活动的昆虫，只有视神经的上方色素细胞较为发达，因此在复眼的物理结构上不能把光线完全的给隔离开，称为叠置眼（superposition）， 单眼并不完全光学独立，即相邻的单眼所成的像重合，因而对明暗变化敏感，见于夜行性昆虫，在这种结构下，同样的光线可以被邻近的小眼面所接受，而且这些小眼面形成的光，在最终成像的时候重叠在一起，这种像被称为重叠像。对于日夜均有活动的昆虫来说。在白天形成并列像，在晚上形成重叠像。

其中特化的神经性叠置眼来自单眼的图像重叠是由于神经错节造成的，见于双翅目昆虫，可能对运动感知明显。

昆虫复眼的结构 via University of Miami

复眼由数万个独立的感光单元组成，称为小眼（ommatidium，复数 ommatidia），小眼呈逐渐下缩的棱柱状，通常具有六边形的横截面，长大约是宽的十倍。小眼柱状体外表面的横截面最大，向头部内侧逐渐变细，侧表面有一层色素细胞。小眼柱状体的结构从外到内，分别是角膜（cornea）、晶锥（即晶状体，crystalline cone）和感光器，围绕成一圈的感光细胞（或光感细胞，photoreceptor，或 rhabdomeric  photoreceptor，简称 R cell 或 R）和在这一圈细胞中间的感杆束（rhabdom），其中围感光细胞可能是6到9个，并且在不同昆虫类群中有不同的排列方式。感光细胞向内伸出轴突（axons）进行神经信号传递，使昆虫可以区分亮度和颜色。

昆虫的视力跟小眼面的大小和小眼的数量显著相关。一般面积越大数量越多，昆虫的视力越强。可能是昆虫的复眼没有调节焦距的结构，总体上昆虫的视觉，比人体比要差一些。

感光细胞排列方式，可见不同种类有所差异 via Frontiers in neural circuits

从果蝇到人类，在几乎所有的后生动物（metazoan）中，眼部发育几乎都受同源异型基因（Hox gene）即转录因子（transcription factor）PAX6编码调控的。PAX6是视觉结构的前提，它的功能缺失性突变会导致眼部结构发育缺陷，即使是一半等位基因正常的杂合体也会受到严重影响。

PAX 6基因 突变造成果蝇的眼部发育异常（左） via University of California, Berkeley

视色素参与形成的视蛋白色素团是视觉产生的基础。不同昆虫中存在不同形式的视色素，这些色素是视色素 （Rhodopsin，Rh，参与形成视蛋白色素团 metarhodopsin），常见的有11顺式视黄醛（11-cis-retinal），左旋和右旋的11-顺式-3-羟基视黄醛（(3S)-11-cis-3-hydroxyretinal 和 (3R)-11-cis-3-hydroxyretinal，其参与形成的视蛋白简写为左旋或右旋色素团，两者为彼此的旋光异构体，enantiomer）。  大多数昆虫视色素都是右旋的11-顺式-3-羟基视黄醛，只有部分双翅目（Diptera）的种类除外。值得注意的是，这些视色素都是胡萝卜素的近似物，理论上，胡萝卜素又可以称为“全反（all-trans）视黄醛”。

比较复杂的是，在同种昆虫中，并非所有感光细胞都表达有相同类型的视觉色素。 以家蝇（Musca domestica）或果蝇（Drosophila melanogaster）为例，它们的每个小眼都有8个光感细胞围成一圈，分别命名为R1到R8。R1-R6细胞含有一种对蓝色或绿色敏感的视色素Rh1。R7和R8细胞则表达有不同类型的视色素，R7细胞表达对紫外线敏感的Rh3或Rh4（分别为345 nm和375 nm），而R8细胞表达吸收蓝光和绿光的Rh5或Rh6。虽然已经证实Rh1视色素与左旋色素团有关，但仍不知道其他类型的发色团使用的是哪一种视色素。已有研究表明，至少在某些基因（ninaG）突变体中，Rh4视色素右旋色素团相关。

昆虫的视色素再生循环较为简单，但是因为这一循环与人类差异较大，仍然直到2012年才被发现。

昆虫的视色素循环*

与人的视色素类似，Rh1在490nm处吸收一个光子，导致左旋色素团改变其构象为全反式。然而，与脊椎动物的视蛋白色素团容易水解不同，Rh1参与形成的视蛋白是比较稳定的。其中大部分视色素通过吸收第二个光子(570nm)而恢复活性。这就是昆虫视色素循环发现晚的主要原因。此外，在有些种类中视色素分子需要进行内化和降解。如果参与这一部分循环的酶失活，将导致视色素的逐渐缺丧失。

昆虫复眼感知到的图像是来自大量的综合信息的组合，这些综合信息指向略微不同的方向。与人的单眼相比，复眼的图像分辨率较差。然而，复眼拥有更大的视角和感知快速运动的能力，由于复眼的小眼多而密集，昆虫还能探测到偏振光。

综上所述，体壁和复眼是昆虫的体表较为明显的生理学结构，是基本上所有昆虫都具有的。在力学方面，复眼因其面积较大，甚至可以看作是一种特化的体壁，具有一定的保水保护作用。由于时间所限，对于相对昆虫各类群明显分化的内容，比如体壁外部蜡质，或复眼非感光的眼色素没有足够的讨论，还需要大家注意。

*为选读内容