昆虫生理：神经和肌肉

昆虫的生理跟人体是很不一样的，但就学习而言，可以将人的生理学作为借鉴来辅助理解。

本文是开放动物学 NakedZoology 进阶动物生理学中昆虫生理系列的第二篇，将拣选大家常见的、运动作用较为显著的基本内部结构（神经、肌肉）进行简单的阐述和讨论。

感受器属于神经系统，是反射弧中的第一部分。昆虫的感器是感觉器官的基本单位，多由体壁的特化形成。

果蝇（Drosophila melanogaster）的体表感受器 via Nature.com

常见的感器由一个接受刺激的部分以及下面的能够感觉刺激的感觉神经细胞所组成，即外界信号的接受部分和昆虫虫体的感觉部分。

一种感器只能接受一种刺激，比如振动、光线或热量。另外仅当外界刺激足够大，形成的动作电位达到阈值的时候，才能够产生反应。

昆虫的感受器可以分为为三大类，第一类物理感受器，可以分为直接接触型的感器和间接接收型的感器。

直接接触型的感器，昆虫的接触型感器多是毛状的，由体壁皮细胞层形成了毛原细胞再伸出一个细长的毛来接受外界刺激。还有一些是钟状的感器多分布在在昆虫的产卵器上。这一类直接接触型的感器多接受外界物理信息的刺激。

果蝇常见的两类物理感受器 via Nature.com

间接接收型的感器，比如听器可以通过介质接受声波传导产生的振动。昆虫在胸部腹部很多地方，都可以具有感受声音的功能。最常见是江氏器，常有性别差异。比如雄蚊在触角的第二节就有分布，以感知雌性产生的叫声。听器在不同类群间具有较大的特化，比如蝗虫则位于腹部第一节具有鼓膜听器；雄蝉腹部具有一对音盖，下方同时具有发音器和听器；蟋蟀的则在前足的胫节外侧分布有鼓膜听器；草蛉则在翅脉上有听觉毛。

马蜂属（Polistes）的背单眼 via Wikimedia

另一类比较重要的间接型物理感受器是感光器（视觉器）由复眼和单眼所组成，前文 NakedZoology 已经探讨了昆虫的复眼，故在此不再赘述。除了复眼以外昆虫还有单眼（ocellus），分为两大类即背单眼（dorsal ocellus）和侧单眼（lateral ocellus）。背单眼多见于成虫和不完全变态的幼虫所，位于两个复眼之间，只能感受明暗而不能成像，还可以在昆虫飞行中进行定位。侧单眼多见于完全变态昆虫，并且是在幼虫期唯一的感光器官，因此具有成像功能，即与前文介绍的复眼小眼功能基本相同。

熊蜂（Bombus 属）的复眼 via Wikimedia

第二类是化感器，能够感受化学物质起到感知嗅觉和味觉的作用。在害虫防治中，有比较大的应用，比如化学气味的感受能力进行诱捕和趋避，在生产实践中用途广泛。目前研究较多的主要是触角化感器。最后，第三类是体位感器，可以保证昆虫运动的时候，准确地感受身体的位置和方向。

中枢神经系统是反射弧的中间部分。昆虫的神经系统是由外胚层的一部分细胞特化形成。

神经细胞（nerve cell）又称神经元（neuron）是构成神经系统的基本单元。它由胞体（soma或称核周质，perikaryon），及由此发出的神经纤维（即突起）组成，神经元按形态可分为单极、双极、多极神经元；而按传导方向可分为内导、外导和中间神经元。功能相同的神经元细胞体在中枢以外的周围部位集合而成的膨大的结节状构造，称为神经节（ganglion）。

昆虫神经元的基本结构 via Wikimedia

神经纤维的主干部分称为轴突（axon），有时主干上可能有侧支（collateral），轴突末端分出许多树根状细小纤维，其传入神经冲动的细小纤维叫树状突（dendrite），其传出神经冲动的细小纤维叫端丛（terminal arborization），轴突外面包有一层含有细胞质和线粒体的薄膜，称神经围膜（neural lamella）。

昆虫的中枢神经系统 自制 仿 Wikimedia

昆虫的中枢神经系统主要包括腹神经索（ventral nerve cord）和一系列的神经节。腹神经索位于消化道的腹面、纵贯于腹血窦内，是昆虫的中枢神经系统；节肢动物都具链状神经系统，由脑神经节、咽下神经节和1条腹神经索组成。而在昆虫中，头部最前面的3对神经节愈合而为脑，可再分为前脑、中脑和后脑。其中前脑体积最大，功能复杂，具有视觉的视叶（optic lobes），嗅觉的触角页（antennal lobe），前方的蕈体（蘑菇体，mushroom body）和后方的（中央复合体，central complex）。脑后以围咽神经与头部腹面的咽下神经节（食道下神经节，subesophageal ganglion）相连。咽下神经节与胸部和腹部神经节共同组成腹神经索。

电位是电压的传统叫法，神经细胞采用电生理方式传导信息，因在传递过程中会有电压即电位的变化。

动作电位是细胞受到有效刺激的结果，那么刺激触发动作电位，动作电位产生后又进行传导。在细胞处于静息状态时，细胞内的电位水平处于静息电位，表现为内负外正；当电位水平去极化到动作电位的顶点时，由于大量的钠离子内流，膜电位将发生极化倒转，从内负外正变为内正外负形成动作电位。

其中，刺激（stimulus）是指细胞所处环境的变化，这些变化的性质可以是物理的，化学的或者生物的。要描述一个刺激  通常涉及到三个参数，也就是刺激的强度、时间和变化程度。能使细胞产生动作电位的最小刺激强度称为阈强度（threshhold intensity，阈值，threshhold）。

动作电位的产生 via Wikimedia

对刺激而言，强度刚好等于阈强度的刺激称作阈刺激（threshold stimulus），高于或低于与阈强度的刺激分别称为阈上刺激和阈下刺激。其中，有效刺激就是指能产生动作电位的阈刺激和阈上刺激。尽管阈下刺激不能引起细胞产生动作电位，但也能引起部分钠通道开放，而产生局部的、轻度的细胞膜去极化。

所以由阈下刺激引起的细胞膜去极化反应，称作局部电位。当刺激的强度增大到阈强度，所导致的钠离子内流刚好使细胞膜去极化至临界电位值。于是，钠离子的内流将超过钾离子的外流，膜电位顺势继续去极化。也就是说，钠离子内流与膜电位去极化互相促进才最终产生了动作电位。这个刚好能触发动作电位的临界电位值称为阈电位（threshold potential）。

综上所述，从刺激触发动作电位的过程中，一旦刺激使细胞膜去极化到达阈电位水平，之后的膜电位去极化过程将完全不依赖于刺激，因此，当刺激强度小于阈强度时，动作点位不会产生；而当刺激强度达到或高于阈强度时，动作电位就会产生。这就是动作电位全或无的特点。

动作电位的传导（gif 图片） via Wikimedia 

那么动作电位是如何实现传导的呢，在细胞处于静息状态时，细胞内的电位水平处于静息电位，如果受到有效刺激，那么在受刺激的局部将爆发动作动作电位。当电位水平去极化到动作电位的顶点时，由于大量的钠离子内流，膜电位变为内正外负。同时，在细胞内兴奋区与未兴奋区之间将出现电位差，在电位差的驱动下钠离子将从兴奋区向临近未兴奋细胞膜发生转移，形成局部电流。

局部电流流动的结果将会使临近未兴奋的细胞膜产生去极化，并达到阈电位而触发新的动作电位。新的动作电位区又将与其前方的电位区再此形成局部电流，触发新的动作电位，从而实现动作电位由产生的局部向细胞的两端传播连续传导。

*人类神经的跳跃式传导

与昆虫不同，人类的部分神经纤维中细胞的轴突被特化的髓鞘包绕，形成有髓神经纤维。这些髓鞘是由胶质细胞反复包绕形成的，每隔大约一毫米，有一个轴突裸露区，称为郎飞氏结（郎飞节，常复数，Nodes of Ranvier）。被包绕的区域通道的密度极低，因此在这些区域无法形成动作电位。

人类神经细胞的结构 via Wikimedia

而在郎飞氏结处的钠通道密度非常高。并且由于轴突膜是裸露的，细胞内液与细胞外液之间的膜电阻小，在此处容易形成较强的跨膜电流而导致动作电位的发生，所以有髓纤维上只有在郎飞节处能够发生动作电位，局部电流也仅在郎飞节之间发生，即从一个郎飞结传导至下一个郎飞结的方式称为跳跃式传导，具有高速和高效两个显著优势。

昆虫的肌肉系统一般是反射弧中的最后一部分，接受的刺激作出反应。

相对于我们人类而言，昆虫的肌肉数目更多。人体一般具有肌肉639束，蝗虫则有900束，鳞翅目幼虫具4000束或更多。

人类与蝗虫肌肉的比较 仿 Campbell Biology &  Quora.com

与人类不同，一般的昆虫只有横纹肌（striated muscle tissue，也是俗称的骨骼肌，skeletal muscle）。而横纹肌就是一般意义上的随意肌，它受主观神经控制的收缩力更强。因此。昆虫的运动机能高度发达。昆虫的肌肉分为体壁肌和内脏肌肉两类，没有人体的心肌（cardiac muscle）与平滑肌（smooth muscle tissue）。

昆虫肌肉的主要功能除了维持运动以外，还可以产生热量。

一般一束肌肉，外面具有一个肌膜。里面丝状的的称作肌纤维（muscle fiber），一个肌纤维就是一个肌细胞（muscle cell）。

常见横纹肌的结构 仿 Campbell Biology

所以肌纤维和正常的细胞一样，有细胞核、细胞质和细胞膜。但是还有一些特化的结构，肌纤维的细胞膜内陷形成了一个横管系统。在它内陷的过程中，微气管也随着内陷深入到了细胞内。在细胞质里也存在特化，比如内质网（ER，endoplasmic reticulum）成了一个纵管系统；基粒即线粒体（mitochondria）数量较一般细胞明显增多。而肌纤维最具特点的是一种特殊的细胞器，称为肌原纤维（myofibril），具有收缩功能。主要是有两种蛋白肌丝所组成分别是粗肌丝和细肌丝。

肌小节的结构（无术语可直译） via Wikimedia

在显微镜下，肌纤维呈现一个明暗相间的结构，称为明带和暗带。这种结构特点在宏观上，就体现为横纹肌的横纹。

肌纤维在明带的部分的中间有一个暗线；而在暗带的中间有一个相对明亮的区域。暗带区域是由粗肌丝和细肌丝相间排列形成的，它中间的相对明亮的区域则只有粗肌丝。明带主要是由细肌丝组成它中间的暗线称为Z膜，是细肌丝的端点。因此，两个Z膜之间，即1/2的明带和中间的整个的暗带区域和相连的1/2的明带，构成了一个肌小节（肌节，sarcomere），是肌肉收缩的一个基本单位。

在肌肉收缩的过程中，一个肌小节上的两端的细肌丝相对滑行。暗带中间较为明亮的区域变短，而且由于同侧细肌丝与粗肌丝重叠，明带的部分也减少了。 

肌丝滑行理论（无术语可直译） via Wikimedia

因此，在收缩过程中，粗细肌丝本身并没有变短，只不过是因为它们相对滑行，而形成了肌节的缩短。这就是经典的肌丝滑行学说。

昆虫的肌肉收缩类型*

经典学说中，昆虫的肌肉收缩类型分为单收缩和复合收缩。

单收缩是指肌肉接受一次有效的刺激，所形成的收缩的过程。它包括了一个潜伏期，即是一个对刺激的感应的时期，然后是一个收缩期，最后是一个肌肉放松休息的舒张期。整个过程一般是0.12秒左右。

而有的时候昆虫受到连续的刺激，比如在舒张期还没有充分的放松的时候，又来了一个刺激这个从而形成复合收缩；还有的时候收缩期产生了连续的刺激，形成了强直收缩，从而使肌肉处于痉挛的状态。

肌肉的收缩，生理条件下一般要有神经刺激。因此神经末梢和肌肉演化而成一个非常紧密的联系，即神经末梢接触到肌细胞的表面，形成神经肌接头。

神经细胞在它的末梢里面，存在很多的囊泡，这囊泡里面则具有神经递质。对于神经和肌肉接头而言，一般是L-谷氨酸，这是一个兴奋性的神经递质。当神经末梢接受到刺激以后，细胞外的钙离子大量进入神经末梢，促进囊泡释放神经递质。进入突触间隙的神经递质，会迅速地和突触后膜上的相应的受体结合。神经肌接头的突触后膜为肌细胞的细胞膜。

肌神经接头 via Dynamicscience

肌细胞膜上的L-谷氨酸的受体和L-谷酸结合以后，会产生相应的神经冲动，沿着肌细胞膜，往肌肉束内部传递。当冲动通过横管系统，传输到跟纵管系统接触的位置。纵管系统，即是肌细胞内质网（肌质网，SR，sarcoplasmic reticulum），将会接受这个刺激，把肌质网储存的大量的钙离子释放出来。钙离子释放到细胞质里后，会迅速与细肌丝上的肌动蛋白结合。

钙离子肌动蛋白结合*

细肌丝上有几种蛋白，球状的肌动蛋白连成念珠状的串，并扭曲形成了纤维状的肌动蛋白丝。每个肌动蛋白上面的孔，示意着未来跟肌球蛋白结合的位点。但在没有兴奋刺激的状态下，这个结合位点是被纤维状示意的原肌球蛋白所遮蔽的。此时，肌球蛋白就没办法和肌动蛋白结合。

在每七个肌动蛋白的中间，有肌钙蛋白（troponin）。肌钙蛋白实际上是一个复合体，它由三种肌钙蛋白组成：有肌钙蛋白I、肌钙蛋白C和肌钙蛋白T。当钙离子大量出现在细胞质以后，会迅速跟肌钙蛋白复合体的肌钙蛋白C进行结合，而解除了原肌球蛋白，对肌球蛋白结合位点的抑制作用，从而促进肌球蛋白跟肌动蛋白的结合，形成横桥（cross-bridge）结构。

横桥的形成过程 via Apsubiology

肌球蛋白的头部能够结合三磷酸腺苷（ATP），当ATP结合到头部以后，会被水解成二磷酸腺苷（ADP）和磷酸。释放出来能量，使肌球蛋白的头部出现剧烈的摆动，进而会牵动细肌丝和粗肌丝的相对滑动。从而在宏观上产生了肌肉的收缩。当神经细胞一直维持着冲动状态，钙离子始终会在细胞之中保持一定的浓度，那这个肌动球蛋白横桥就会不断的结合和解离，进而不断的让粗肌丝和细肌丝相对运动而收紧，从而在宏观上使肌纤维越来越短。当刺激消除了以后，肌钙蛋白的结合就解离了，粗纤丝和细纤丝的这个结合也就会解离。与此同时，钙离子被吸收回去，肌肉就又出现松弛的状态。

肌小节的收缩过程（gif）via tripod.com

而不同昆虫的肌肉收缩能力是不一样的。常见的翅膀较为大或长的昆虫，飞行的时候，翅膀的振幅比较慢。而另一类昆虫翅比较短，拍动起来翅的振幅非常高。甚至在有些种类中，高频的翅振会产生声音。

飞行中的蚊 via nature video

这种肌肉收缩的能力跟它的肌肉类型是密切相关的。对于翅相对大长的这些昆虫，它们的肌肉类型是属于同步肌；而翅较为短小的昆虫则属于异步肌。前者的收缩是神经源性的，也就是神经传递一次冲动，导致肌纤维产生一次收缩，即冲动和收缩的比例1：1的。而对于短翅的昆虫的异步肌来说，收缩的是肌源性的，也就是神经的一次冲动可以产生多次的收缩。神经传递的一次冲动可以收缩5次到25次。因此，异步肌的肌质网就不需要频繁地释放钙离子和收回钙离子。从而使这个细胞质内维持有稳定的钙离子浓度，来供给于肌肉收缩。

* 为选读内容