昆虫生理：消化和排泄

昆虫的生理跟人体是很不一样的，但就学习而言，可以将人的生理学作为借鉴来辅助理解。

本文是开放动物学 NakedZoology 进阶动物生理学中昆虫生理系列第四部分，将拣选部分营养支持系统（消化、排泄）进行简单的讨论。

长文提示

本文约8900字，完成阅读所需时间可能较长。

和我们人类相似，昆虫的消化系统也包括消化道（digestive tract）和消化腺（fundic glands）两大部分。

基本结构

根据消化道各部分的来源和功能的不同，昆虫的消化道可以分为前肠（stomatodeum 即 foregut）、中肠（mesenteron 即 midgut）和后肠（proctodeum 即 hindgut）三部分。昆虫的前肠有口，咽（咽喉），食道，嗉囊，和前胃（又称砂囊）几部分所组成。因此，前肠的主要功能是接纳和暂存食物，并且对食物进行磨碎和初步的消化。

昆虫消化系统示意图 via Dhanuka Agri. Academy

昆虫的消化腺，主要就是唾腺，根据唾腺的开口的位置，可以分为上颚腺、下颚腺和下唇腺。对于大多数昆虫来说，唾腺的开口在下唇，所以它们的唾腺就是下唇腺。唾腺一般呈管状或葡萄状，可以通过分泌唾液来润滑口器、溶解食物。唾液中含有消化酶，能够对食物进行初步的消化。此外，一些昆虫的唾腺就具有特殊的功能，比如家蚕的丝就是由唾腺所分泌的；另外，蜜蜂蜂王的上颚腺可以分泌王浆；蚊等吸血昆虫的唾液里则含有抗凝血的物质。

蚂蚁的主要腺体 其中，杜氏腺指膜翅目特有腺体，可能起信息交流作用

 via Cronodon 有改动

前肠具有一系列辅助消化的结构。在前胃的内壁，有由内膜特化而形成的齿状和板状的突起，称为前胃齿，具有磨碎食物的功能。在取食固体植物的昆虫（如蝗虫）中一般都比较发达。另一个结构是贲门瓣，它位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内陷而形成的。贲门瓣可以防止食物倒流，并辅助推动食物进入中肠。

昆虫内部形态示意图

A- 头部 B- 胸部 C- 腹部

1.触角 2.单眼（前） 3.单眼（上） 4.复眼 5.脑部（脑神经节） 6.前胸 7.背动脉 8.气管 9.中胸 10.后胸 11.前翅 12.后翅 13.中肠（胃） 14.心脏 15.卵巢 16.后肠（包括肠，直肠和肛门） 17.肛门 18.阴道 19.腹神经索 20. 马氏管 21.爪垫 22.爪 23.跗节 24.胫节 25.腿节 26.转节 27.前肠（嗉囊） 28.胸部神经节 29.基节 30.唾液腺 31.咽下神经节 32.口器

Insect morphology

A- Head B- Thorax C- Abdomen

1. antenna 2. ocelli (lower) 3. ocelli (upper) 4. compound eye 5. brain (cerebral ganglia) 6. prothorax 7. dorsal blood vessel 8. tracheal tubes (trunk with spiracle) 9. mesothorax 10. metathorax 11. forewing 12. hindwing 13. mid-gut (stomach) 14. dorsal tube (Heart) 15. ovary 16. hind-gut (intestine, rectum & anus) 17. anus 18. oviduct 19. nerve chord (abdominal ganglia) 20. Malpighian tubes 21. tarsal pads 22. claws 23. tarsus 24. tibia 25. femur 26. trochanter 27. fore-gut (crop, gizzard) 28. thoracic ganglion 29. coxa 30. salivary gland 31. subesophageal ganglion 32. mouthparts

 via Wikimedia

昆虫的中肠是昆虫消化食物，吸收养分的主要部位。

昆虫的中肠一般位于胃盲囊之后，马氏管之前，主要的功能就是分泌消化酶。

其中，胃盲囊是中肠的肠壁的前端向外突出而形成的囊状结构，一般二到六个，可以作为昆虫前肠中肠的分界。昆虫的胃盲囊增加了消化道的吸收面积，并存有大量的微生物，从而利于对食物的消化和吸收。不同的昆虫胃盲囊的数量和着生的部位也有不同，这可能与食物种类有关。取食固态食物的昆虫，胃盲囊可呈短管状；取食液体食物的昆虫。胃盲囊则可能比较细长。

蚜虫取食和植物病毒传播 可见食物流向和病毒粒子传播方向 via ViralZone

中肠的第二个主要结构是围食膜（peritrophic membrane），它是昆虫中肠内的食物团外，包被的一种非细胞的网状、纤维状结构。围食膜具有选择透性，其特征也根据昆虫的食物种类有所差异。在一些取食固体食物的昆虫体内，围食膜比较发达，可以防止粗糙的食物颗粒对肠壁细胞的损坏，从而在食团的表面起到了一定的保护作用。另外，围食膜可以通过网状结构的吸附作用，防止消化酶的流失，从而加强了昆虫的消化效率。

昆虫食物消化方向 可见围食膜（红框）两侧方向的差异 via In Depth Tutorials and Information

中肠的细胞实际上由四类细胞所组成，柱状细胞（英文见图注，下同）、再生细胞、内分泌细胞和杯状细胞，其中，柱状细胞是数量最多。是中肠里面数量最多，也是最普遍的细胞，具有分泌和吸收的功能。靠近肠腔的部分，有大量的微绒毛，而靠近血腔的这一部分，有一层围膜包围。柱状细胞有大量的线粒体，为消化吸收提供能量。柱状细胞中间，还有一些很小的其他种类细胞。

再生细胞，顾名思义，能够不断的分裂增殖，这一类的细胞体积较小，数量较少。再生细胞分布于再生细胞窝。再生细胞窝里面有多个细胞，其中，位于中心的是一个中肠干细胞，该干细胞可以通过分裂向四周扩散，细胞窝也就是这样形成的。而在细胞窝外，再生细胞会不断进行分化，成为柱形细胞和分泌细胞等。

消化道的内分泌细胞，能够分泌一些肽类激素释放到血淋巴中，分为颗粒型和囊泡型。经典研究认为，此类细胞是内分泌细胞，即只能向血腔中进行分泌。但比较新的研究发现，内分泌细胞也能够把分泌物往肠腔输送。

杯状细胞主要出现在鳞翅目昆虫中，多位于柱状细胞之间，它的顶部内陷成杯腔和杯领。杯状细胞与调节血淋巴中的钾离子浓度有关。

昆虫中肠细胞类型示意图

(A) 细胞膜褶皱而在胞间特化出长而窄管道的柱状细胞，通常在吸收液体的组织上出现；(B) 鳞翅目常见的长颈（高脚）杯状细胞；(C) 胞膜褶皱使胞间管道膨大特化出裂隙空间的柱状细胞，分布同A；(D) 环裂即短角双翅目的泌酸（嗜铜*）细胞；(E) 鳞翅目常见的蕈茎杯状细胞；(F) 胞膜褶皱而使基部空间更加膨大特化的柱状细胞，常现于液体分泌组织；(G) 再生细胞; (H) 半翅目常见的中肠细胞类型；(I) 内分泌细胞。

注：B、D、E细胞质内部和A底膜附近绘制内容为的颗粒小体。

缩略词：Bl，基底细胞膜内褶皱；NZ，肠腔空间，M，微绒毛的复数；Mi，线粒体；MM，特化微绒毛；N，细胞核；P，酶体；PMM，围食膜；V，囊泡。

Diagrammatic representation of typical insect midgut cells

(A) columnar cell with plasma membrane infoldings arranged in long and narrow channels, usually occurring in fluid-absorbing tissues; (B) lepidopteran long-necked goblet cell; (C) columnar cell with highly-developed basal plasma membrane infoldings displaying few openings into the underlying space, usually occurring in fluid-absorbing tissue; (D) cyclorrhaphan dipteran oxyntic (cuprophilic) cell; (E) lepidopteran stalked goblet cell; (F) columnar cell with highly developed plasma membrane infoldings with numerous openings into the underlying space, frequently present in fluid-secreting tissue; (G) regenerative cell; (H) hemipteran midgut cell; (I) endocrine cell. 

Note particles (portasomes) studding the cytoplasmic side of the apical membranes in B, D, and E and of the basal plasma membranes in A. 

Abbreviations: Bl, basal plasma membrane infoldings; NZ, gut space by Nakedzoology on Wechat; M, microvilli; Mi, mitochondria; MM, modified microvilli; N, nucleus; P, portasomes; PMM, perimicrovillar membranes; V, vesicles.

 via Central Lakes Medical

昆虫的消化酶大都是由中肠分泌的。昆虫消化酶的分泌方式，主要有三种：全胞分泌、局部分泌和顶端分泌。

全胞分泌是整个细胞从肠壁上脱落，进入肠腔，然后通过细胞分解，把消化酶释放到肠腔。

局部分泌是在细胞内产生囊泡，囊泡通过胞吐的方式分泌到肠腔里去。局部分泌不需要破坏肠壁细胞，是一种无损分泌，也是消化酶分泌的主要方式。

第三种顶端分泌，分泌位置主要是肠壁细胞的顶端，在释放出分泌物和一些细胞内物质时，其胞质及顶端的膜一并失去。顶端部分细胞脱落，进入肠腔以后释放出消化酶。这种分泌方式也要消耗肠壁细胞。

腺体细胞的三种分泌方式 via 察爾斯大夫美麗殿堂 Dr. Charles Meridien Palace

顾名思义，中肠之后即是后肠，位于马氏管和肛门之间。后肠的主要的功能是回收水分，并形成粪便并排出体外。经典动物学认为，昆虫后肠一般由回肠、结肠和直肠所组成。近年来也有按人类的方式，分为小肠、大肠、直肠和肛门。值得注意的是，以上分区都是人为划分。

其中，弯曲的结肠在有些昆虫体内阙如。幽门瓣位于后肠的前端，即与马氏管位置相近。只有当幽门瓣打开的时候，食物残渣才能进入后肠；而当幽门瓣关闭的时候，马氏管的排泄物可以进入后肠。后肠的直肠瓣则位于回肠与直肠的交界处，它可以调节食物残渣进入直肠。直肠的内壁很薄，常特化出卵圆形、长形或者垫状、圆锥状的突起，称为直肠垫。

不同的昆虫取食的食物不同，消化系统的结构也是不一样的，比如蝗虫取食固体的食物，它的消化系统就包括了嗉囊和前胃；再如蜜蜂，嗉囊非常发达的，又叫蜜囊，用于储存花蜜；另外如蝉和蝽，对于取食液体食物的适应，它们的食道后接着中肠，嗉囊和前胃都退化消失。

围食膜*

在脊椎动物的肠道里面经常有黏液辅助消化功能的正常进行，而在无脊椎动物的消化道里面没有黏液，这种辅助功能一般就由围食膜来代替。围食膜是由中肠分泌到肠腔里的一个网状结构，它是由几类物质构成的，一类是蛋白质，既有糖修饰的糖蛋白；又有由蛋白修饰的蛋白多糖；一类是几丁质。不过，在昆虫消化道的几丁质与体表的几丁质有所不同。消化道里面的几丁质是β构型的，而体表外骨骼里面的几丁质是α构型的。

常见几丁质的构形 via SpringerLink

昆虫的围食膜也主要有两种方式产生。一种是整个中肠所有的细胞都同时进行分泌，从而在整个肠腔里面形成一个套筒，如蜜蜂（蜜蜂属 Apis）或切叶蜂（切叶蜂科 Megachilidae）等；另外一类，像双翅目的和少量鳞翅目昆虫，它们的中肠有一些特殊的细胞来专门能够分泌围食膜。值得注意的是，有少数的昆虫兼有两种分泌方式，如无刺蜂（无刺蜂族 Meliponini）中的麦蜂。

另外，昆虫的不同发育阶段分泌的方式也不一样。蜜蜂使用第一种方式进行分泌，即它们所有的肠壁细胞都能够同时分泌围食膜，最后形成这个整个套筒包围着食物。第二种分泌的方式，比如双翅目的按蚊（按蚊属 Anopheles），它们在消化道贲门的位置，在贲门和肠壁细胞中间有一些分泌细胞分泌围食膜。然后，在两层肌肉的挤压下，围食膜逐渐生成并往后延续一直到中肠的后部，形成一个套筒结构。常见的蚊子（蚊科 Culicidae），它的幼虫（孑孓）就是以第二种方式来分泌，而在成虫阶段则是以第一种方式来分泌，这可能与昆虫变态发育过程中的器质性改变有关。

变态发育时蛹内部的呼吸和消化系统发育 via Ask an Entomologist

围食膜在昆虫生理上具有比较重要的功能。第一，围食膜能够包裹食物，可以避免中肠直接和比较粗糙的食物直接接触，从而保护中肠细胞。第二，围食膜这种网状的结构，能够过滤掉一些微生物，从而起到保护作用。

黑腹果蝇中肠不同分区的柱状细胞和围食膜 via Journal of Experimental Biology

第三，围食膜把中肠划分成多个区域或者区室，而使消化酶在肠腔不同的区域有不同的浓度。与此同时，不同消化程度的食物也进行了分离，从而节约消化酶，又有利于营养物质的吸收。这种分区渐变的吸收过程与肠道里面的液流循环有非常密切的关系。液流循环可以促进营养物质吸收。

当食物进入昆虫的中肠以后，就有往中肠的后部流动的趋势。由于围食膜的分区作用。刚摄入的食物被包裹在中间，肠壁细胞和围食膜之间存在空隙。这个空隙的存在，使围食膜和肠壁细胞中间形成一个环流。即在围食膜与肠壁细胞中间食物从后往前流。这种液流循环不仅有利于食物的快速吸收，也有利于消化。

食物经过化学反应，分解成能被细胞吸收、可以被昆虫血淋巴运输的可溶性的营养物质，这一过程被称为昆虫的消化。

消化是消化系统的首要功能。可以进一步分为肠内消化和肠外消化。昆虫肠内消化的主要的场所在中肠，其中的柱状细胞发挥着重要作用。昆虫的肠外消化也比较普遍，一些昆虫在取食前可以将唾液或者消化液注入到猎物组织内，待组织溶解后再吸回肠内。除此之外，消化系统第二功能是吸收。消化后的可溶性的小分子的营养物质，通过肠壁细胞进入血淋巴的过程，称为吸收。昆虫进行吸收的主要的场所在中肠的前端和胃盲囊。

糖类的消化吸收

昆虫的消化吸收的机制根据食物种类不同有所差异，主要可以分为对糖类和蛋白质的消化和吸收。

昆虫的食物中具有多种糖类，有单糖、双糖、三糖、四糖这类寡糖，也有淀粉。

三种常见糖类的单糖构成 via NUTRITIONAL DOUBLETHINK

单糖中的葡萄糖和果糖都是比较容易被吸收和利用的，但对于双糖或者更高聚的糖类都要经过消化酶的消化，成为单糖才能被虫体利用。昆虫体内有α糖苷酶和β糖苷酶，参与糖类的消化。蔗糖是由两个单糖通过α-1,2糖苷键聚合，可以被葡萄糖苷酶降解，成为一分子的葡萄糖和一分子的果糖；而麦芽糖是由两分子的葡萄糖，通过α糖苷键形成的。通过α糖苷酶降解糖苷键，也可以将其分解成葡萄糖。

常见双糖的分子结构示意图 via ScienceDirect

α葡萄糖苷酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ和β葡萄糖苷酶主要是由中肠分泌的，此外能够分泌消化酶的还有唾液腺，头唾腺和胸唾腺能够分泌α淀粉酶。大多数动物对葡萄糖的吸收，都要经过肠壁细胞上面的特殊的转运蛋白。

在靠近肠腔一端的细胞膜上有两种转运蛋白，即钠葡萄糖协同转运蛋白（Sodium/glucose cotransporter，SGLT）和葡萄糖转运蛋白（glucose transporter，GLUT），两者以不同的方式进行转运葡萄糖，SGLT是以主动方式来转运的，而GLUT是以被动方式来转运。

人类 GULT 的转运过程示意图 via Lane Community College

因此SGLT是需要消耗ATP的，同时它在转运葡萄糖的钠要参与过程。然后将葡萄糖转移到肠壁细胞内。

人类 SGLT 的转运过程示意图 via Blogspot

进入肠壁细胞的葡萄糖，一部分可能直接被利用，另一部分可能再通过细胞膜另一端的转运蛋白运送到血淋巴中。即在昆虫不需要立即利用这些葡萄糖时，将其储存在脂肪体中，再转化成海藻糖进行储存。

蛋白质的消化吸收

蛋白质的消化也要依靠消化酶来进行消化，可以把这些酶按蛋白质被水解的位点划分为内切酶和外切酶。所谓内切酶就是从氨基酸链的内部进行切断，其中作用于肽链的称为内肽酶（endopeptidase）。而外切酶则有两大类，其中，从氨基端一段切断的酶，我们叫氨肽酶（aminopeptidase），从羧基端切断氨基酸的酶，称为羧肽酶（carboxypeptidase）。

三大类肽酶水解多肽链的过程 可见其切割的位置差异 via ResearchGate

而按照酶的活性中心来进行划分，则可以将常见的昆虫蛋白酶分成丝氨酸蛋白酶（Serine proteases）、半胱氨酸蛋白酶（Cysteine proteases）、天冬氨酸蛋白酶（Aspartic acid proteases）和金属蛋白酶（Metalloproteases）四大类。注意，人类则一般可分为六大类。

前两种蛋白酶的活性中心在切断氨基酸链的时候，都是依赖蛋白质底物氨基酸上的氧，即其先结合氨基酸，使用氨基酸上带负电的基团来攻击羰基，分割肽链并与之暂时结合。其中，丝氨酸蛋白酶是利用底物蛋白上面的丝氨酸，而半胱氨酸蛋白酶，则是利用半胱氨酸上的硫来提供负电荷。待分割完毕后，酶与先前结合的氨基酸在水参与下，与底物分离，彻底完成水解分割。

而天冬氨酸蛋白酶和金属蛋白酶的作用方式略有不同。天冬氨酸蛋白酶并不是天冬氨酸的氧直接攻击羰基，而是通过诱发临近的水分子来提供氧。同样地，金属蛋白酶的金属离子，也是利用水分子的氧来攻击氨基酸，可以一步完成水解分割。

两大类蛋白酶水解过程示意图 可见水分子参与反应的阶段有所不同

 via University of Cambridge

通过以上两大类蛋白酶的作用，能够把蛋白质降解成氨基酸。其中以丝氨酸蛋白酶最为普遍，如在昆虫肠道里的胰蛋白酶，以胰凝乳蛋白酶和弹性蛋白酶为主，可以将蛋白质降解为游离的氨基酸或小肽（二肽或三肽）。

降解后的氨基酸，可以通过柱状细胞膜上的转运蛋白，转运进入肠细胞。再通过血淋巴一侧细胞膜上的转运蛋白转运到血淋巴。而对于二肽或者三肽，则也有不同的转运蛋白将它们转运到细胞内。

蛋白水解产物的转运 via Nutrition Flexbook

进入细胞内的小肽有两种代谢途径，一种是直接被细胞内的酶降解成氨基酸，再进入血淋巴，进入血淋巴循环的氨基酸在血淋巴的带动下，直接运送到它们所需要的组织；另一种与不需要直接利用的糖类相似，进入脂肪体（Fat body）并被储存起来。

脂肪体

脂肪对生物体生理机能的正常发挥非常重要，其直接或间接地参与很多生理代谢活动。昆虫的脂肪主要贮存在两个部位，一个是在它的内脏器官外，称为脂肪体；另一个部位就是在外周，主要是体壁之下。两种脂肪结构都是中胚层的细胞发育而来。

果蝇的脂肪体，可见其分布区域

 via Journal of Experimental Biology

脂肪体主要有两种细胞，最多的一种细胞是脂肪细胞，（即营养细胞 adipocyte），其次是绛色细胞（oenocyte）。部分昆虫中还会有尿酸盐细胞（urocyte），数量更少，主要起到辅助排泄的作用。

白蚁脂肪体中的细胞分布 仿 Ana MariaCosta-Leonardo on ScienceDirect

脂肪体贮存的物质主要有三大类：脂肪、糖原和蛋白质。

其中，脂肪主要是甘油三酯。脂肪体内有多种蛋白，常见的有六聚体的储存蛋白（storage protein）、卵黄原蛋白（即卵黄生成素，vitellogenin）和载脂蛋白（apolipoprotein）。

不同饲养条件下黑水虻（Hermetia illucens）幼虫脂肪体内的脂质和蛋白质变化

 by André CoppePimentel on ScienceDirect

储存蛋白是一大类六聚体血淋巴蛋白，通常在幼虫的脂肪体内合成并释放进入血淋巴中；化蛹时又被脂肪体选择性吸收，作为氨基酸的贮存库对成虫变态发育和雌性卵发育起着重要的作用。幼虫和成虫的血淋巴中都含有大量的六聚体存储蛋白。存储蛋白可以在幼虫化蛹的阶段，为虫体的变态发育提供蛋白质，为细胞分裂和分化提供蛋白质营养。

在昆虫的发育过程中，浸浴在血淋巴里面的脂肪体直接受到激素刺激，就开始合成大量的卵黄原蛋白，卵黄原蛋白大量合成后，可以输送到卵巢贮存起来，为卵巢发育提供营养基础。因此，成虫相比幼虫，脂肪体贮存的脂肪和糖原比较少，而蛋白质相对较多。

脂蛋白的结构 可见在外侧嵌入的载脂蛋白 via Cell Press

脂肪体还能合成载脂蛋白（apolipoprotein）。顾名思义，载脂蛋白具有运载非极性物质的作用，比如在血淋巴中运载脂类以及不溶于水的一些激素类物质。

脂肪体的功能主要有物质的贮存、合成和分解。除了脂肪、糖原、蛋白质的合成与分解之外，还有一些色素的合成和贮存。另外，脂肪体可以参与贮存排泄，即代谢所产生的一些含氮的废物的贮存。此外，脂肪体可以在排泄过程中产生尿酸；还能分泌解毒酶，有利于昆虫降解有毒物质；以及合成抗菌肽，起到免疫作用。

排泄，是由排泄器官吸收血液中的代谢废物并排出体外的过程，主要是排泄系统发挥作用。而将食物的残渣排出体外的过程，则称为排遗，它是消化系统的部分作用。

人体排泄的主要器官是肾脏，而昆虫的则是马氏管系统（Malpighian tubule system）。马氏管是游离在血液中细长的盲管，位于中肠和后肠之间。在有些类群中，马氏管的基部甚至可以直接联通后肠。

蝗虫马氏管的位置形态及其基本功能 via BioNinja

不同种类昆虫的马氏管的数目是不一样的。不完全变态的昆虫，马氏管长且细，数目也很多，如蝗虫的马氏管。在大多数完全变态昆虫中，马氏管的数目比较少，且都比较短。在蝇类（家蝇下目 Muscomorpha）里，马氏管只有两对。

不同发育阶段的昆虫马氏管数量也是不同的，如蜜蜂幼虫的马氏管只有六根，而成虫可达上百根。马氏管的种内差异可能体现了虫体不同阶段代谢能力的不同。

蝇类成虫的马氏管及其解剖照片 via Semantic Scholar

马氏管虽然由众多细胞组成，它却是一个单层细胞的结构，即在管状体上面只有单层的细胞。马氏管的细胞可以分成两类：一类是称为主细胞（principal cell），另一类称为星形细胞（星状细胞 stellate cell）。

果蝇马氏管的示意图 可见两种细胞分布及其基本功能

 by Laurent Fasano on ResearchGate

主细胞是原尿形成过程中主要的细胞类型，具有大量多而密集的微绒毛，可以把血淋巴里的钾、钠离子以及氢离子转移到管腔中。主细胞内的线粒体也比较丰富，在代谢旺盛时，甚至可以观察到线粒体聚集在微绒毛管腔一侧的现象。而星形细胞没有线粒体，它的微绒毛也比较短。从果蝇的研究结果来看，马氏管主细胞的数量是星形细胞的五倍左右。

以上是昆虫类群中马氏管的经典形式，如蝗虫，马氏管基部和端部是没有分化的，末端是游离的。

蜚蠊的消化与排泄系统 可见其为经典形式 via GIFER

除此之外，昆虫的马氏管还有四种特化形式。有的种类，如半翅目（Hemiptera）昆虫，在后肠的部分的马氏管末端附有有一层薄膜，把它包裹起来，形成了隐肾复合体（cryptonephric complex）结构。第二种马氏管虽然基部和端部也是分化的，但端部是游离的，没有附着在直肠上形成隐肾。

粉纹夜蛾（Trichoplusia ni）的马氏管系统 可见其端部包裹的隐肾结构

第三种，如鳞翅目（Lepidoptera）昆虫，虽然它的基部和端部有分化，但是它的末端部形成了隐肾。

第四种，如鞘翅目（Coleoptera）甲虫，它的基部和端部没有分化，但是末端是形成了隐肾。

昆虫马氏管的排泄机制

虫体各个组织器官代谢产生的废物，以及过多的盐分和水分，通过血淋巴运送到马氏管管腔里面，然后首先形成原尿。实际上，原尿就是刚刚形成在马氏管腔内的液体，是跟血淋巴等渗的溶液。原尿运输通过小肠再到直肠的过程中（见下图），还会经历重吸收的过程，包括大量水分和部分盐分的重吸收。经过重吸收以后，最后排出的才是昆虫真正的尿。

马氏管的端部浸润在昆虫的血淋巴中，水分也以自由扩散的形式进入马氏管腔。血淋巴里含有钾、钠等无机盐类离子，它们以主动运输的形式进入到马氏管腔中。而代谢产生的含氮的废物，比如尿酸盐，随着管液也可以进入管腔，这时在马氏管到端部管腔里的液体PH值是7.2左右。

马氏管的功能 via Denigma

随着液体从马氏管的端部流向基部，水分和无机盐可以被重新利用，又回到血淋巴。这时它的PH值由7.2下降到6.6左右，从碱性的变成了酸性。而液体的尿酸盐也变成了固体的尿酸，尿酸颗粒进入到了后肠，那么和食物残渣汇合以后，一起以粪便的形式排出体外。因此马氏管的端部和基部的功能是不一样的，在端部以碱性的尿酸盐的液体形式称为原尿；而在基部它是酸性的固体，这是昆虫的排泄。

昆虫的马氏管可以排泄含氮的废物，来维持昆虫体内的水分和离子平衡，但是在不同类群中马氏管也具有不同特化的功能。

草蛉蛹 via Natural History of Orange County, California

如马氏管还能参与一些其他物质的分泌，沫蝉（科，Cercopidae）若虫外面的泡沫，就是由马氏管分泌的；草蛉（科，Chrysopidae）的蛹外面的丝质是由马氏管分泌的；某些昆虫的卵具有较硬的石灰质外壳，如竹节虫的卵，也是由此分泌的。

新西兰的“幽帘虫”在洞穴内发光 via Reddit

还有马氏管可以特化成发光器，澳大利亚和新西兰的洞穴里，生活着有一种发光蕈蚊（即 Arachnocampa luminosa），其幼虫在中文网络中常被翻译成“幽帘虫”，但暂时没有公认中文名。

幽帘虫的绘图 by George Vernon Hudson

这种昆虫属于双翅目扁角菌蚊科（Keroplatidae），它的幼虫可以借由由马氏管特化而来的发光器发光，借助此可以吸引猎物飞向其分泌的串珠状粘液。

主要参考文献    

最后编辑于2022年9月24日。

常“在看”不失联