蝇：内外致病的典型卫生动物

导读

蝇类昆虫，作为双翅目短角亚目的代表，广泛分布于全球各地，具有巨大的生态和公共卫生意义。它们不仅是重要的授粉者，还在遗传学和分子生物学研究中占据着举足轻重的地位。

然而，这些微小的昆虫也因其能够传播疾病和引发蝇蛆病而备受关注。本文较为通俗地探讨了蝇类昆虫的生物学特性、分类、生活史及其与人类健康的关系，希望能为大家揭示这些卫生动物在自然界中的双重角色和对人类社会的卫生影响。

尽管同样被归类于双翅目（Diptera，来自希腊语δι- di-“两个”，和πτερόν pteron “翅膀”）。但是与蚊不同，蝇或虻通常被分为其中的短角亚目（Brachycera）。

顾名思义，双翅目中的昆虫只用一双前翅提供飞行动力。它们的后翅已经特化成飞行中平衡的感觉和调节器官，称为平衡棒（haltere-s）。通过分子生物学研究，人们估计该目包含约100万个物种，但是其中目前仅有十分之一已被描记，包括我们常见的丽蝇（绿豆蝇）、大蚊（水边常见）、食蚜蝇（悬停像某种蜂）等。

双翅目类群演化示意图，注意长度并不代表实际演化距离

via Wikimedia and FlyTree 有改动

那现在我们把目光转回“蝇类”，在医学和动物学中，蝇即双翅目、短角亚目、家蝇下目（Muscomorpha）各类群的统称。

它们是生产生活中经常见到的一类昆虫，具有巨大的动物学、生态学和社会意义。在我国，对苍蝇的防控一般与其他卫生动物防控一并提出，作为爱国卫生运动的重要组成部分。

在演化上，经典动物学研究认为蝇类可能是地球上较早的授粉者，负责早期原始植物的授粉。

目前，蝇的传粉能力，仅次于膜翅目的昆虫（蜜蜂、熊蜂等），常见的家蝇和丽蝇即有吸取花蜜传播花粉的行为，这种行为并不因为国家或地区不同而存在差异。果蝇因为其性状明显，繁育周期短，在遗传学和分子生物学研究中被用作模式生物。

2022年某现象级影视作品中的仿生蝇类 via HBO

开放动物学后期会重点介绍动物仿生学的内容

在文化作品中，蝇类也经常出现并具有一定的象征。

经典动物学中，家蝇下目的卫生动物相关类群，从属关系如下：

其中，加粗的阶元是对人类（和/或其他哺乳动物）“内外致病”，即既可自身寄生，又能传播病原的主要蝇类类群。

交配中的寄蝇 by Andreas Kay on flickr

另外，寄生蝇科（Tachinidae，又名寄蝇科）的昆虫，虽然幼体寄生均在节肢动物体内，但其生活史对于人类健康没有影响，故不被认为是卫生动物。

被寄蝇（Istocheta aldrichi）产卵（左上白色）的日本金龟子（Popillia japonica）

 by Beatriz Moisset on Wikimedia

大部分寄蝇科种类的寄生会杀死节肢动物宿主，是一种拟寄生。

家蝇（Musca domestica Linnaeus, 1758）是最常见的卫生蝇类。最早可能是在新生代时期（Cenozoic Era）的中东地区出现的，并经由人类活动传播到世界各地。家蝇也是人类聚居区最常见的苍蝇种类。

家蝇的幼虫和成虫 by by Amedeo John Engel Terzi

成虫灰黑色，胸部有四条深色的纵线，身体有轻微的毛，有一对单层的膜质翅膀。

家蝇（Musca domestica Linnaeus, 1758）外观结构示意图

by User:Al2 on Wikimedia

中文（暂译）

I: 头部; II: 胸部 III: 腹部. — 1: 前盾片; 2: 前气门; 3: 盾片; 4: 前缘基鳞（基棘）; 5: 腋瓣; 6: 小盾片; 7: 翅脉; 8: 翅室; 9: 腹节; 10: 平衡棒; 11: 后气门; 12: 股节（腿节）; 13: 胫节; 14: 刺（棘）; 15: 跗节; 16: 前胸侧板; 17: 前胸腹板; 18: 中胸侧板; 19: 中胸腹板; 20: 后胸侧板; 21: 后胸腹板; 22: 复眼; 23: 触角芒; 24: 触角; 25: 小颚须（上颚须）; 26: 下唇（基喙，即下唇基喙部分，下略）; 27: 唇鞘（位于中喙外侧）; 28: 下唇具拟气管（未显示）部分（位于端喙）; 29: 下唇的唇瓣.

English（via Wikimedia，有改动）

I: head; II: thorax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: anterior spiracle; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: scutellum; 7: wing vein; 8: wing cell; 9: abdominal segment; 10: haltere; 11: posterior spiracle; 12: femur; 13: tibia; 14: spur; 15: tarsus; 16: propleuron; 17: prosternum; 18: mesopleuron; 19: mesosternum; 20: metapleuron; 21: metasternum; 22: compound eye; 23: arista; 24: antenna; 25: maxilary palps; 26: labium (basi-proboscis); 27: labial sheath (around the mid-proboscis); 28: pseudotracheae (not show) part of labellum (disti-proboscis); 29: tip of labellum.

成年家蝇通常有6~7mm长，翅展13~15毫米。雌性个体较大，但这是相对于相同环境而言的，具有明显的纬度分异和个体差异。雌性的翅较大，而雄性的腿较长。

家蝇两性的眼间距，上♂下♀，原图未修改

 via RES Journals

家蝇有三只单眼和一对短触角。雄性的两只复眼在中间几乎相互接触，而雌性间距较宽。研究认为，家蝇处理视觉信息的速度比人类快七倍左右，使它们能够避免被捕捉或拍打。

生活史

在理想条件下，家蝇的生生活史可在七到十天内完成，但在不利的情况下可能需要两个月。在温带地区，家蝇每年可能发生12代，在热带和亚热带地区，则可超过20代。

家蝇生活史1，这也是蝇类普遍的生活史概述 via Wikimedia

雄性家蝇16小时后性成熟，雌性24小时后性成熟。雌性产生一种信息素，但不会释放到空气中，雄性只有在接触时才会感觉到。这种信息素已被发现用于家蝇数量控制。

经典行为学研究认为，家蝇雄性通过在空中或地面上撞到雌性，才能识别并启动交配。雌性家蝇通常只交配一次，而雄性则交配多次。雌性在其卵上沉积的外激素，会吸引其他产卵的雌性，导致卵的集群。

家蝇生活史2 via Encyclopædia Britannica

家蝇幼虫（即俗称的蛆）需要合适的温度和充足的水分来发育。在适宜范围内，温度越高，它们生长得越快。

据报道，新鲜的猪粪和鸡粪可以为发育中的幼虫提供最好的条件，减少幼虫期，增加蛹的大小；牛、山羊和马的粪便产生较少或较分散，家蝇在其中一般会产生较小的蛹；而完全堆肥的猪粪，由于其含水量低于40%，根本不产生蛹。以上在不同的条件下，蛹的重量也随着大小而增减。

家蝇的蛹 via Veterinary Entomology

在第三次蜕皮结束后，末龄家蝇幼虫将会爬到一个凉爽干燥的地方化蛹。家蝇蛹是两端是钝圆的圆柱体，一开始是黄色的，随着时间的增长，颜色逐渐变深，直到成为深红棕色。蛹在夏季35°C的情况下，2~6天完成发育，但在16°C以下的情况下，可能需要20天以上才能羽化。

当羽化完成后，成年家蝇在野外的寿命为两周到一个月，在实验室条件下可以延长。羽化后，成虫一般就停止生长。因此，小型的家蝇可能是在幼虫阶段食物不足的结果。

家蝇的性别决定机制是发育生物学研究的热点。自然界一个物种中，性别的决定方式通常是固定的。然而，研究者认为家蝇表现出多种性别决定机制，如雄性异配（即雄性配子类型决定性别，如大多数昆虫和哺乳动物），雌性异配（如鸟类），以及母体对后代性别的控制。

丽蝇科（Calliphoridae）是双翅目蝇类卫生昆虫中的另一个科，经典研究认为本科属于家蝇总科，而近年研究认为属于狂蝇总科。本科有近2000个已知物种被描记，但目前研究者对其类群的系统学关系仍有很多争议。

某种丽蝇 via Wikimedia

丽蝇的成虫通常有金属光泽，有蓝色、绿色或黑色的胸腹部，故名。

生活史

大多数丽蝇物种都是“非自发”生殖（anautogeny）的，即雌性需要摄入特定食物或营养成分才能进行繁殖。

*经典动物学认为，丽蝇需要大量的蛋白质才能卵母细胞在其卵巢内发育成熟的卵子。而近年的理论认为，雌性丽蝇取食腐肉既是为了产卵，也是为了蛋白质获取自身蛋白质。这种争议其实可以通过同位素标记法进行初步地判断（作者注）。

丽蝇卵 via BugGuide 

丽蝇的卵，通常是淡黄色或白色的，大约1.5毫米×0.4毫米，产下后看起来像米粒。虽然雌性丽蝇通常每批产150-200个卵，但它通常多次产卵（iteroparous），在其一生中产约2000个卵。

丽蝇产卵的性别比例通常是50:50，但其中的例外则是来自金蝇属（Chrysomya）的两个物种（C. rufifacies 和C. albiceps）的雌性，对于其中单独雌性的单次繁殖来说来说，要么是产雄（arrhenogenic，只产雄性后代）、要么产雌性（thelygenic，只产雌性后代）的。

从卵孵化到幼虫的第一次蜕皮即，一龄幼虫（1st instar）期间大约需要8小时到1天。幼虫蜕皮三次。

丽蝇的生活史 via National Library of Medicine

除体长外，通过检查头咽骨（cephalopharyngeal）和后气门（posterior spiracles）状态，也可以将幼虫的各龄期分开。

瘦叶带绿蝇（Hemipyrellia ligurriens）的头咽骨和后气门

（a）、（b）为一、二龄幼虫，（c）、（d）三龄幼虫头咽骨的早期和后期；（e）~（h）为相同时期后气门的情况，比例尺100𝜇m。

 via Journal of Parasitology Research

幼虫利用其口钩的机械研磨以及排泄物中的蛋白质酶，来分解腐肉或寄主的蛋白质。

伏蝇的标本 by Ken Perry in University of Texas 

丽蝇的生长和发育速度高度依赖于温度。在室温下（约20℃），伏蝇（Phormia regina）可以在150~266小时（6~11天）内从卵化蛹。三龄幼虫后期离开尸体，钻入地下化蛹，7~14天后作为成虫出现。

麻蝇科（Sarcophagidae，源自希腊语σάρξ sárx'肉'，和φαγεῖν phageîn'吃'）通常也被称为肉蝇。

麻蝇 via Utah State University

与大多数蝇类不同，麻蝇是卵胎生动物。雌蝇在腐肉、粪便、腐烂物或哺乳动物的开放性伤口上，直接投下孵化的蛆虫。

麻蝇的幼虫和成虫绘图 via ResearchGate

麻蝇成虫大多以花蜜、动物尸体的液体、粪便的液体和其他有机物质为食。幼虫需要蛋白质来发育，出现于于腐肉、粪便或高蛋白的植物性食物上。有些麻蝇幼虫是其他昆虫的内寄生虫。

肉蝇可以携带麻风杆菌，并且可以将相关疾病（这里指 intestinal pseudomyiasis）传播给误食其幼虫的人或动物。

狂蝇（英：Botflies，也被称为翘嘴蝇和皮蝇）的幼虫是哺乳动物的皮下寄生虫，尽管有些狂蝇种类生活在宿主较深层组织里或生长在肠道内。皮蝇是已知的唯一一种经常寄生在人类身上的蝇类，尽管其他种类的苍蝇会偶发性地出现寄生人体的情况。

鹿狂蝇（Cephenemyia stimulator，英：Deer Botfly）

 by Karsten Heinrich (& G. Kothe-Heinrich) on Wikimedia

蝇蛆病（Myiasis）是人体感染了各种苍蝇的幼虫导致的。

狂蝇科的人皮蝇（Dermatobia hominis Linnaeus Jr. in Pallas, 1781）是主要的人类寄生蝇。其幼虫身体带有倒刺，一般难以自行去除。

人皮蝇幼虫（可滑动） via CDC

皮蝇除直接产卵外，其卵是可以由多种蚊子及蜱虫传播的；雌性皮蝇捕捉蚊子并将卵附在其身上，然后将其释放。卵在蚊子进食时孵化，幼虫以蚊子叮咬部位为切入点开始寄生。幼虫在皮下发育，大约8周后，它们掉出来在土壤中化蛹。再经过至少一个星期羽化为成虫。成虫口器蜕化。

狂蝇生活史 via CDC

蝇类作为卫生动物：关注蝇类与人类生活的关系

众所周知，蝇可传播多种疾病和/或引起蝇蛆病。

机械性传播是蝇类传播疾病的主要方式。主要通过污染食物，进而传播消化道疾病，如痢疾、霍乱、伤寒和肠道蠕虫病；通过二次沾染，传播呼吸道疾病，如肺结核、和肺炎；通过接触皮肤粘膜，传播皮肤疾病和眼病。

锥虫生活史 via CDC

蝇类还可以通过生物性方式作为中间寄主传播疾病。在非洲，舌蝇（舌蝇属 Glossina Wiedemann, 1830，俗称采采蝇，Tsetse fly）能传播人锥虫病。

蝇蛆可以专性或机会性地寄生在人和动物体内，引起一系列疾病。根据寄生部位的不同，可以分为以下几类：

蝇类疾病的防范措施

蝇类相关疾病的防范除了注意饮食和个人卫生之外，还需要灭蝇。目前，蝇类中属于卫生动物的类群均不涉保。

被寄生的家蝇蛹 via Wikimedia

灭蝇的根本措施在于保持环境卫生，消除蝇类的孳生场所。以下是具体的防制措施：

结语

蝇类昆虫在生态系统中扮演着重要角色，既是授粉者，又是分解者。

然而，它们对我们人类健康的潜在威胁也不容小觑。

通过学习动物学来了解蝇类的生物学特性和传播疾病的机制，我们可以更好地制定防控措施，趋利避害，减少其对公共卫生的负面影响。

而展望未来的研究，动物学研究者可能要继续关注蝇类的生理、进化、生态功能及其在不同环境中的行为模式，以更全面地理解和管理这些复杂而多样的昆虫类群。