节肢动物（下）：内部结构和基本生理

由于节肢动物分布广，数量大，种类繁多。为了照顾大多数读者朋友的阅读体验，这是开放动物学（NakedZoology）三篇推送中的第三篇。

本篇主要讨论节肢动物内部结构和基本生理。

节肢动物具有外骨骼，故而是有分节肢体和关节的无脊椎动物。

外骨骼或角质层由甲壳素组成，是葡萄糖胺的聚合物。许多种类的外骨骼向内延伸，形成内骨骼，这是用于肌肉附着的内部结构。节肢动物中的甲壳动物、鞘翅类和多足类的外骨骼也存在生物矿化（biomineralization），即碳酸钙沉积在甲壳素和蛋白质分子之间，称为钙化（Calcification）的现象。在以盲蛛目（Opiliones）为代表的一些动物中，也出现了内骨骼的钙化。一般来说，外骨骼加厚或矿化的部分是生物体需要刚性的部位。

盲蛛 by Charles J. Sharp on Wikimedia

生物矿化主要发生在甲壳类动物中。在昆虫和蛛形纲动物中，主要的加固材料是各种蛋白质，在称为硬化的过程中通过连接纤维而硬化，硬化的蛋白质称为硬蛋白。背板、腹板和侧板构成了典型体节（somite-s）结构。

与乌龟的甲壳相比，节肢动物的外骨骼一旦成熟，几乎没有能力生长或改变其形态。因此，每当节肢动物需要生长时，就需要蜕皮（Moulting），蜕皮时，它们先在下面长出新而不成熟的外骨骼。

正在蜕皮的蝉 by Tong Qu

节肢动物的外骨骼主要由几丁质构成，这是一种由表皮分泌的非细胞材料。由此向下结构细节因类群而异，但一般由三个主要层组成：上皮，是一层薄薄的蜡质外衣，为其他层提供防潮和保护；外皮，由几丁质和化学硬化的蛋白质组成；内皮，由几丁质和非硬化的蛋白质组成。其中，外皮和内皮一起被称为原皮。

节肢动物的每个体节和肢体部分都包裹在硬化的角质层中。身体部分之间和肢体之间的接合处由柔性角质层覆盖。

昆虫的体壁 via 普通昆虫学

大多数甲壳动物从水中提取的碳酸钙进行生物矿化。陆地上缺乏稳定的溶解碳酸钙，陆生甲壳动物具有更发达的储存和回收矿物质的方法。

近年，学界对节肢动物生物矿化提出了两个演化生物学假说，分别是钙化提供了更坚硬的防御和钙化提供更坚硬的支撑。而无论是哪种情况下，矿物-有机复合外骨骼的生物消耗比全有机外骨骼要低，这可能是是提高物种适合度的一种生理性策略。

某种螃蟹的X光片，可见其外骨骼不同区域密度不同 via Pinterest

刚毛从表皮的特殊细胞中生长出来。其形式和功能与附肢一样多种多样。节肢动物的刚毛经常作为感受器；水生节肢动物使用刚毛来增加游泳稳定，或作为捕食结构过滤水中的食物颗粒。其中水生昆虫可以使用刚毛来捕获空气，延长它们在水中呼吸的时间。脊椎动物中坚硬的刚毛还可以作为防御性刺。

某种多刺螽斯，可见外骨骼的防御功能 by Graham Wise on Wikimedia

有些节肢动物的体节是不明显的，譬如蜱螨类就没有分段的外部迹象。但所有节肢动物在胚胎发育时都是分段的，其胚胎由一系列重复的体节构成。节肢动物的共同祖先可能由一系列未分化的体节组成，即同律分节。其每个体节都有一对附属物，具有四肢的功能。

然而，所有现生和化石的节肢动物都出现了完全或局部的异律分节，即体节和附肢以各种方式进行了特化。昆虫身体的三段式和蜘蛛的两段外观就是这种异律分节的结果。

异律分节的同时，节肢动物内部的器官系统也与之同时发生演化，如血管和神经的融合等。

从同律分节到异律分节

 via The Institution for Science Advancement

原始节肢动物的每个节段可能都有附肢，分别是一个靠近背侧，不分节的外肢和一个下部分节的节的内肢。这些原始附肢在演化过程中逐渐融合成一对由基底足（protopod或basipod）结合在一起的双体附肢。其中，上层附肢特化为鳃，而下层附肢用于运动。

蜘蛛的液压跳跃 via CGTN

绝大部分节肢动物都使用附着在外骨骼内部的肌肉来弯曲它们的附肢，但有些节肢动物仍然使用液压来进行伸展，其中，所有的蜘蛛都用液压方式来伸展。

节肢动物有各种各样的呼吸系统。其中，小型物种通常没有发达的呼吸系统，这是因为它们的表面积与体积之比很高，可以通过体表的简单扩散来吸收氧气。甲壳类动物通常有鳃，是特化的附肢。许多蛛形纲动物有书页状的肺。

人类、鸟类和昆虫的呼吸系统比较 via ZME Science 作者见图

节肢动物的气管是由体壁上的开口组成的分支通道系统，许多昆虫和蛛形纲动物，可以通过不断分支的气管，达到直接向单个细胞输送氧气的效果。

节肢动物有开放的循环系统，尽管大多数种类只有几条短而开放的动脉。在螯肢类和甲壳类中，血液将氧气输送到组织中，而六足类（如昆虫）则使用不断分支的气管系统完成运输，与之相对的，六足类的血色素在氧气运输中的作用并不十分显著。

某种鲎和海胆 via Wikimedia

相反地，许多甲壳动物显著地使用呼吸色素来帮助氧气运输。与其他无脊椎动物一样，那些拥有呼吸色素的节肢动物的呼吸色素一般都溶解在血液中，很少像脊椎动物那样被包裹在细胞中。

节肢动物中最常见的呼吸色素是铜基血蓝蛋白，常见于多数甲壳动物和多足类中，顾名思义，血液与之同色。少数甲壳动物和昆虫使用铁基血红蛋白，这与我们脊椎动物相似，即血液呈红色。

昆虫的背血管的波浪状运动 via GIFER

节肢动物的心脏通常是一个肌肉质管，就在背部下方，也称背血管。背血管长度几乎与血腔等长，它的收缩呈波浪状，从后到前，将血液推向前方。

背血管本身也是开放式的，其侧面具有一系列成对的孔道，这些孔道允许血液进入血管，但在血液进入之后具有一定的止回作用。

只有少数节肢动物（如藤壶）是雌雄同体的，绝大部分节肢动物是雌雄异体的。但是，少数昆虫和甲壳类物种可以通过孤雌生殖进行繁殖，特别是在外界环境条件理想的时候。当条件变得不那么有利时，之前孤雌生殖的物种常常恢复到有性生殖。

藤壶的内部结构 by Charles Darwin

水生节肢动物可以通过外部受精或内部受精进行繁殖，所有已知的陆生节肢动物都使用内部受精方式。多足类和一些甲壳类动物使用改良的附肢，将精子直接转移到雌性体内。然而，大多数雄性陆生节肢动物会产生精荚（spermatophore 或 sperm ampulla），即防水的配子包，由雌性将其置入体内。

传递精荚的螽斯 via Science 2.0

大多数节肢动物都会产卵，但是有相当一部分陆生节肢动物是卵胎生的，如蝎：它们在卵在母体内孵化后会直接产出幼体，并以长期的雌亲护育而闻名。

蝎的雌亲护育，可见母体因体表发育完全而在紫外灯下产生荧光

 via Wikimedia

节肢动物幼体发育有多种形式，仅六足类动物就涵盖了各种不同的形式。有的种类孵化后就成为明显的微型成虫，这种方式被称为直接发育。如衣鱼，初孵幼虫无法进食，在第一次蜕皮后才能行使正常生理功能。

衣鱼的生活史

 via Nevernest Pest Control, Environmentally Friendly Pest Management,

 Chicago Exterminator

许多昆虫孵化后以蛴螬或毛虫的形式开始下一步发育，这些幼虫没有明显分节的肢体或成虫那样坚硬的外骨骼。它们通过进入不活动阶段蛹期，进而蜕变为成虫。在这个阶段中，幼虫部分组织器官被分解重构。

这种需要明显蛹期方式被称为完全变态。

常见昆虫的两类变态发育 via Wikimedia，有改动

有不少昆虫具有不完全变态的发育方式。

蜻蜓若虫即已具有节肢动物的典型外骨骼和分节附肢，因与成虫较为近似，被称为若虫。但它们却是不会飞的水生动物，有可伸展的下颚。蜻蜓若虫出水进行最后一次蜕皮，并在此时羽化为成虫。若虫与成虫外形基本相似，只是在少数器官的成熟情况上有区别，常见的蝗虫也是具有若虫期的不完全变态类型。

最后编辑于 2022年9月16日。本版是8月初稿的重制版，主要修改了语句，并依据定量考核要求修改了部分知识点的表述。