蝇:内外致病的卫生动物

学术   教育   2022-09-23 16:50   北京  

蝇:内外致病的卫生动物


与蚊不同,一般是蝇或虻被分为双翅目(Diptera,来自希腊语δι- di-“两个”,和πτερόν pteron “翅膀”)的短角亚目(Brachycera)。双翅目中的昆虫只用一对前翅提供飞行动力,故名。它们的后翅已经特化成飞行中平衡的感觉和调节器官,称为平衡棒(haltere-s)。分子生物学估计该目包含约100万个物种,其中大约有十分之一已被描记,包括丽蝇、大蚊、食蚜蝇等。


双翅目类群演化示意图,注意长度并不代表实际演化距离

via Wikimedia and FlyTree 有改动


蝇即双翅目、短角亚目、家蝇下目(Muscomorpha)各类群的统称。它们是生产生活中经常见到的一类昆虫,具有巨大的动物学、生态学和社会意义。在我国,对苍蝇的防控一般与其他卫生动物防控一并提出,作为卫生运动的组成部分。


在演化上,蝇类可能是地球上较早的授粉者,负责早期原始植物的授粉。目前,蝇的传粉能力,仅次于膜翅目的昆虫(蜜蜂、熊蜂等),常见的家蝇和丽蝇即有吸取花蜜传播花粉的行为,这种行为并不因为国家或地区不同而存在差异。果蝇因为其性状明显,繁育周期短,在遗传学和分子生物学研究中被用作模式生物。


今年(2022)某影视作品中的蝇类 via HBO


在文化作品中,蝇类也经常出现并具有一定的象征。

经典动物学中,家蝇下目的卫生动物相关类群,从属关系如下:


家蝇下目 Muscomorpha

  • 家蝇总科 Muscoidea

    • 粪蝇科 Scathophagidae

    • 花蝇科 Anthomyiidae

    • 厕蝇科 Fanniidae

    • 家蝇科 Muscidae

  • 狂蝇总科 Oestroidea

    • 丽蝇科 Calliphoridae

    • 须蝇科 Mystacinobiidae

    • 肉蝇科 Sarcophagidae

    • 短角寄蝇科 Rhinophoridae

    • 寄生蝇科 Tachinidae

    • 狂蝇科 Oestridae


其中,加粗的阶元是对人类(和/或其他哺乳动物)“内外致病”,即既自身寄生,又能传播病原的主要蝇类类群。


交配中的寄蝇 by Andreas Kay on flickr


另外,寄生蝇科(Tachinidae,又名寄蝇科)的昆虫,虽然幼体寄生均在节肢动物体内,但其生活史对于人类健康没有影响,故不被认为是卫生动物。


被寄蝇(Istocheta aldrichi)产卵的日本金龟子(Popillia japonica

 by Beatriz Moisset on Wikimedia


大部分寄蝇科种类的寄生会杀死节肢动物宿主,是一种拟寄生


家蝇科 Muscidae

家蝇(Musca domestica Linnaeus, 1758)是最常见的卫生蝇类。最早可能是在新生代时期(Cenozoic Era)的中东地区出现的,并经由人类活动传播到世界各地。家蝇也是人类聚居区最常见的苍蝇种类。


家蝇的幼虫和成虫 by by Amedeo John Engel Terzi


成虫灰黑色,胸部有四条深色的纵线,身体有轻微的毛,有一对单层的膜质翅膀。

家蝇(Musca domestica Linnaeus, 1758)外观结构示意图

by User:Al2 on Wikimedia

中文(暂译)

I: 头部; II: 胸部 III: 腹部. — 1: 前盾片; 2: 前气门; 3: 盾片; 4: 前缘基鳞(基棘); 5: 腋瓣; 6: 小盾片; 7: 翅脉; 8: 翅室; 9: 腹节; 10: 平衡棒; 11: 后气门; 12: 股节(腿节); 13: 胫节; 14: 刺(棘); 15: 跗节; 16: 前胸侧板; 17: 前胸腹板; 18: 中胸侧板; 19: 中胸腹板; 20: 后胸侧板; 21: 后胸腹板; 22: 复眼; 23: 触角芒; 24: 触角; 25: 小颚须(上颚须); 26: 下唇(基喙,即下唇基喙部分,下略); 27: 唇鞘(位于中喙外侧); 28: 下唇具拟气管(未显示)部分(位于端喙); 29: 下唇的唇瓣.


English(修改)

I: head; II: thorax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: anterior spiracle; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: scutellum; 7: wing vein; 8: wing cell; 9: abdominal segment; 10: haltere; 11: posterior spiracle; 12: femur; 13: tibia; 14: spur; 15: tarsus; 16: propleuron; 17: prosternum; 18: mesopleuron; 19: mesosternum; 20: metapleuron; 21: metasternum; 22: compound eye; 23: arista; 24: antenna; 25: maxilary palps; 26: labium (basi-proboscis); 27: labial sheath (around the mid-proboscis); 28: pseudotracheae (not show) part of labellum (disti-proboscis); 29: tip of labellum.


成年家蝇通常有6~7mm长,翅展13~15毫米。雌性个体较大,但这是相对于相同环境而言的,具有明显的纬度分异和个体差异。雌性的翅较大,而雄性的腿较长。


家蝇两性的眼间距,上♂下♀,原图未修改

 via RES Journals


家蝇有三只单眼和一对短触角。雄性的两只复眼在中间几乎相互接触,而雌性间距较宽。研究认为,家蝇处理视觉信息的速度比人类快七倍左右,使它们能够避免被捕捉或拍打。


生活史

在理想条件下,家蝇的生生活史可在七到十天内完成,但在不利的情况下可能需要两个月。在温带地区,家蝇每年可能发生12代,在热带和亚热带地区,则可超过20代。


家蝇生活史1,这也是蝇类普遍的生活史概述 via Wikimedia


雄性家蝇16小时后性成熟,雌性24小时后性成熟。雌性产生一种信息素,但不会释放到空气中,雄性只有在接触时才会感觉到。这种信息素已被发现用于家蝇数量控制。

雄性通过在空中或地面上撞到雌性,才能识别并启动交配。雌性家蝇通常只交配一次,而雄性则交配多次。雌性在其卵上沉积的外激素,会吸引其他产卵的雌性,导致卵的集群。


家蝇生活史2 via Encyclopædia Britannica


家蝇幼虫(即俗称的蛆)需要合适的温度和充足的水分来发育。在适宜范围内,温度越高,它们生长得越快。


据报道,新鲜的猪粪和鸡粪可以为发育中的幼虫提供最好的条件,减少幼虫期,增加蛹的大小;牛、山羊和马的粪便产生较少或较分散,家蝇在其中一般会产生较小的蛹;而完全堆肥的猪粪,由于其含水量低于40%,根本不产生蛹。以上在不同的条件下,蛹的重量也随着大小而增减。


家蝇的蛹 via Veterinary Entomology


在第三次蜕皮结束后,末龄家蝇幼虫将会爬到一个凉爽干燥的地方化蛹。家蝇蛹是两端是钝圆的圆柱体,一开始是黄色的,随着时间的增长,颜色逐渐变深,直到成为深红棕色。蛹在夏季35°C的情况下,2~6天完成发育,但在16°C以下的情况下,可能需要20天以上才能羽化。


当羽化完成后,成年家蝇在野外的寿命为两周到一个月,在实验室条件下可以延长。羽化后,成虫一般就停止生长。因此,小型的家蝇可能是在幼虫阶段食物不足的结果。


家蝇的性别决定机制是发育生物学研究的热点。自然界一个物种中,性别的决定方式通常是固定的。然而,研究者认为家蝇表现出多种性别决定机制,如雄性异配(即雄性配子类型决定性别,如大多数昆虫和哺乳动物),雌性异配(如鸟类),以及母体对后代性别的控制。


丽蝇科 Calliphoridae

丽蝇科(Calliphoridae)是双翅目蝇类卫生昆虫中的另一个科,经典研究认为本科属于家蝇总科,而近年研究认为属于狂蝇总科。本科有近2000个已知物种被描记,但目前研究者对其类群的系统学关系仍有很多争议。


某种丽蝇 via Wikimedia


丽蝇的成虫通常有金属光泽,有蓝色、绿色或黑色的胸腹部,故名。


生活史

大多数丽蝇物种都是非自发性生殖(anautogeny)的,即雌性需要摄入特定食物或营养成分才能进行繁殖。

经典动物学认为,丽蝇需要大量的蛋白质才能卵母细胞在其卵巢内发育成熟的卵子。而近年的理论认为,雌性丽蝇取食腐肉既是为了产卵,也是为了蛋白质获取自身蛋白质。这种争议其实可以通过同位素标记法证实(作者注)。


丽蝇卵 via BugGuide 


丽蝇的卵,通常是淡黄色或白色的,大约1.5毫米×0.4毫米,产下后看起来像米粒。虽然雌性丽蝇通常每批产150-200个卵,但它通常多次产卵(iteroparous),在其一生中产约2000个卵。丽蝇产卵的性别比例通常是50:50,但有一个例外是来自金蝇属(Chrysomya)的两个物种(C. rufifacies C. albiceps)的雌性,对于其中单独雌性的单次繁殖来说来说,要么是产雄(arrhenogenic,只产雄性后代)、要么产雌性(thelygenic,只产雌性后代)的。


从卵孵化到幼虫的第一次蜕皮即,一龄幼虫(1st instar)期间大约需要8小时到1天。幼虫蜕皮三次。


丽蝇的生活史 via National Library of Medicine


除体长外,通过检查头咽骨(cephalopharyngeal)和后气门(posterior spiracles)状态,也可以将幼虫的各龄期分开。


瘦叶带绿蝇(Hemipyrellia ligurriens)的头咽骨和后气门

(a)、(b)为一、二龄幼虫,(c)、(d)三龄幼虫头咽骨的早期和后期;(e)~(h)为相同时期后气门的情况,比例尺100𝜇m。

 via Journal of Parasitology Research


幼虫利用其口钩的机械研磨以及排泄物中的蛋白质酶,来分解腐肉或寄主的蛋白质。


伏蝇的标本 by Ken Perry in University of Texas 


丽蝇的生长和发育速度高度依赖于温度。在室温下(约20℃),伏蝇(Phormia regina)可以在150~266小时(6~11天)内从卵化蛹。三龄幼虫后期离开尸体,钻入地下化蛹,7~14天后作为成虫出现。



麻蝇科 Sarcophagidae

麻蝇科(Sarcophagidae,源自希腊语σάρξ sárx'肉',和φαγεῖν phageîn'吃')通常也被称为肉蝇。


麻蝇 via Utah State University


与大多数蝇类不同,麻蝇是卵胎生动物。雌蝇在腐肉、粪便、腐烂物或哺乳动物的开放性伤口上,直接投下孵化的蛆虫。


麻蝇的幼虫和成虫绘图 via ResearchGate


麻蝇成虫大多以花蜜、动物尸体的液体、粪便的液体和其他有机物质为食。幼虫需要蛋白质来发育,出现于于腐肉、粪便或高蛋白的植物性食物上。有些麻蝇幼虫是其他昆虫的内寄生虫。

肉蝇可以携带麻风杆菌,并且可以将相关疾病(这里指 intestinal pseudomyiasis)传播给误食其幼虫的人或动物。



狂蝇科 Oestridae

狂蝇(英:Botflies,也被称为翘嘴蝇和皮蝇)的幼虫是哺乳动物的皮下寄生虫,尽管有些狂蝇种类生活在宿主较深层组织里或生长在肠道内。皮蝇是已知的唯一一种经常寄生在人类身上的蝇类,尽管其他种类的苍蝇会偶发性地出现寄生人体的情况。


鹿狂蝇(Cephenemyia stimulator,英:Deer Botfly)

 by Karsten Heinrich (& G. Kothe-Heinrich) on Wikimedia


蝇蛆病(Myiasis)是人体感染了各种苍蝇的幼虫导致的。


狂蝇科的人皮蝇(Dermatobia hominis Linnaeus Jr. in Pallas, 1781)是主要的人类寄生蝇。其幼虫身体带有倒刺,一般难以自行去除。


人皮蝇幼虫(可滑动) via CDC


皮蝇除直接产卵外,其卵是可以由多种蚊子及蜱虫传播的;雌性皮蝇捕捉蚊子并将卵附在其身上,然后将其释放。卵在蚊子进食时孵化,幼虫以蚊子叮咬部位为切入点开始寄生。幼虫在皮下发育,大约8周后,它们掉出来在土壤中化蛹。再经过至少一个星期羽化为成虫。成虫口器蜕化。


狂蝇生活史 via CDC


蝇类与疾病的关系

蝇可传播多种疾病和/或引起蝇蛆病。

机械性传播是蝇类传播疾病的主要方式。主要通过污染食物,进而传播消化道疾病,如痢疾、霍乱、伤寒和肠道蠕虫病;通过二次沾染,传播呼吸道疾病,如肺结核、和肺炎;通过接触皮肤粘膜,传播皮肤疾病和眼病。


锥虫生活史 via CDC


蝇类还可以通过生物性方式作为中间寄主传播疾病。在非洲,舌蝇(舌蝇属 Glossina Wiedemann, 1830,俗称采采蝇,Tsetse fly)能传播人锥虫病。


蝇蛆可专性或机会性地寄生在人和动物体内而引起疾病。根据位置不同可分为:


  • 胃肠蝇蛆病:多为家蝇、丽蝇。多因误食误饮蝇卵或幼虫污染的食物、水所致。


  • 口腔、耳、鼻咽、肺部蝇蛆病:多由金蝇、绿蝇、麻蝇等引起。常因这些的分泌物有气味而招致蝇产卵或排蛆,或吸入泥土污水中的蝇卵或蝇蛆所致。


  • 眼蝇蛆病:主要由狂蝇幼虫所致,以羊狂蝇寄生人体眼部最常见。


  • 泌尿、生殖道蝇蛆病:因气味诱蝇产卵,多由麻蝇、绿蝇、金蝇等寄生所致。


  • 皮肤和外伤性蝇蛆病:前者主要由皮蝇寄生所引起;后者由于伤口处理不佳,丽蝇等幼虫寄生于皮肤创伤处所致。


蝇类疾病的防范措施

蝇类相关疾病的防范除了注意饮食和个人卫生之外,还需要灭蝇。目前,蝇类中属于卫生动物的类群均不涉保。


被寄生的家蝇蛹 via Wikimedia


灭蝇的根本措施是搞好环境卫生,清除蝇的孳生场所。


1. 环境防制:及时清除垃圾、粪便,生活垃圾。装袋,堆肥和沼气发酵等。

2. 物理防制:通过淹、闷、捞、堆肥发酵等方法对杀灭蛆及蛹。通过直接拍打,笼捕、粘捕等方法消灭成蝇。

3. 化学防制:主要通过敌百虫、马拉硫磷、倍硫磷、氯氰菊酯等化学杀虫剂杀灭幼虫与成蝇。

4. 生物防制:可利用天敌寄生蜂作用于蝇蛹。应用苏云金杆菌杀灭幼虫。

——《医学寄生虫学视听教材






主要参考文献

刘凌云 & 郑光美. (2009). 普通动物学(第四版). 北京: 高等教育出版社. 

彭鸿娟等. (2013). 医学寄生虫学视听教材. 北京: 人民卫生出版社

彭鸿娟等. (2016). 人体寄生虫学. 北京: 中国医药科技出版社

梁韶晖等. (2016). 医学寄生虫学. 北京: 高等教育出版社

林果为等. (2017). 实用内科学(第15版 上下册). 北京: 人民卫生出版社

陈晓光, & 郑学礼. (2008). 医学寄生虫学. 北京: 军事医学科学出版社

彩万志. (2011). 普通昆虫学. 北京: 中国农业大学出版社.

庞雄飞, 彩万志. (2001). 普通昆虫学. 北京: 中国农业大学出版社.

王荫长. (2004). 昆虫生理学. 北京: 中国农业出版社.


Hewitt CG (2011). The House-Fly: Musca Domestica Linn: Its Structure, Habits, Development, Relation to Disease and Control. Cambridge University Press.

Alcock, A. (1911). Entomology for Medical Officers. London: Gurney & Jackson.

Richards, O. W.; Davies, R.G. (1977). Imms' General Textbook of Entomology. Berlin: Springer.


Diptera, Housefly, Calliphoridae, Flesh fly, From Wikipedia, the free encyclopedia


Bryant EH (1977). "Morphometric adaptation of the housefly, Musca domestica L., in the United States". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 31 (3): 580–596. 

Desquesnes, M., Onju, S., Chalermwong, P., Jittapalapong, S., & Masmeatathip, R. (2019). A review and illustrated description of Musca crassirostris, one of the most neglected haematophagous livestock flies. Medical and veterinary entomology, 33(1), 16-30.

Alves SM, Bélo M (2002). "Morphometric variations in the housefly, Musca domestica (L.) with latitude". Genetica. 115 (3): 243–251. 

Sharma A, Heinze SD, Wu Y, Kohlbrenner T, Morilla I, Brunner C, et al. (2017). "Male sex in houseflies is determined by Mdmd, a paralog of the generic splice factor gene CWC22". Science. 356 (6338): 642–645.

Murvosh CM, Fye RL, LaBrecque GC (1964). "Studies on the mating behavior of the house fly, Musca domestica L.". Ohio Journal of Science. 64 (4): 264–271.

Jiang Y, Lei C, Niu C, Fang Y, Xiao C, Zhang Z (2002). "Semiochemicals from ovaries of gravid females attract ovipositing female houseflies, Musca domestica". Journal of Insect Physiology. 48 (10): 945–950.

Breitwart; et al. (2008). "Favorability of conditions in the reproduction and development of the common housefly: a controlled study". International Journal of Entomology. 21 (11): 157–181.

Rognes, Knut (2011). "A review of the monophyly and composition of the Bengaliinae with the description of a new genus and species, and new evidence for the presence of Melanomyinae in the Afrotropical Region (Diptera, Calliphoridae)". Zootaxa. 2964 (1): 1.

Bunchu, N., Thaipakdee, C., Vitta, A., Sanit, S., Sukontason, K., & Sukontason, K. L. (2012). Morphology and developmental rate of the blow fly, Hemipyrellia ligurriens (Diptera: Calliphoridae): Forensic entomology applications. Journal of parasitology research, 2012.

Merritt, R. W., Benbow, M. E., & Hudson, P. L. (2002). Wetland macroinvertebrates of Prentis Bay, Lake Huron, Michigan: Diversity and functional group composition. Great Lakes Entomologist, 35(2), 149-160.


最后编辑于2022年9月19日。

开放动物学
认识动物,了解自己。 Discover Animals, Understand Yourself.
 最新文章