节肢动物（上）：寒武纪的泛节肢动物

由于节肢动物分布广，数量大，种类繁多。为了照顾大多数读者朋友的阅读体验，开放动物学（NakedZoology）将分三篇进行推送，这是三篇推送中的第一篇。

寒武纪是元古宙（Proterozoic，符号PR）的结束和显生宙（Phanerozoic，符号PH）的开始，此时地球生物种类出现了爆发式增长。泛节肢动物（Panarthropoda）是一个包括节肢动物门、缓步动物门、有爪动物门等几个门的类群，它们的祖先可能是在早寒武纪古叶足动物。

寒武纪（Cambrian，符号Ꞓ）距今约5亿4千1百万年前—4亿8千8百万年，其命名源于英国威尔士的一个古代地名罗马名称“Cambria”，该地的寒武纪地层最早被研究。其中文名来自日语汉字音读的音译名“寒武纪”（カンブキ，kanbuki）于是以讹传讹，至于今日。寒武纪是元古宙（Proterozoic，符号PR）的结束和显生宙（Phanerozoic，符号PH）的开始。

地质年代表 via Wikimedia

大部分已知的寒武纪动物都在加拿大的伯尔吉斯页岩（Burgess Shale Formation）及我国的帽天山页岩（一般称为“澄江化石地”，Chengjiang Fossil Site）中发现。其中，澄江生物群比伯吉斯动物群丰富，且年代方面早一千万年，“使我们得以窥见寒武纪生命大爆发时代的海洋景观”。

顾名思义寒武纪大爆发（亦称寒武纪生命大爆发，Cambrian Explosion）即发生于这一阶段，是相对短时期的进化事件，开始于距今5.42亿年前的寒武纪时期。尽管明白动物学本文主讲泛节肢动物，但化石记录显示绝大多数的动物“门”都在这一时期出现，这也是一般纪录片所忽略的地方，应当注意。

寒武纪大爆发是生物学界的众多未解之谜之一，我们在《物种起源》中就可以看到达尔文对此的困惑：

而近年的研究认为大爆发与大灭绝事件相关（埃迪卡拉纪末期/震旦纪末期灭绝事件，End-Ediacaran extinction），这还有很大争议。

叶足动物门（Lobopodia，叶足动物，lobopodians，来自希腊语“扁扁的足”），足作为用于运动的器官第一次在动物界中出现。外观上，大部分叶足动物像一种“长着脚的蠕虫”，它们的体型一般大于2厘米，且能自由游泳或运动。

艾谢节虫复原图 via Wikimedia

古叶足动物可能是所有泛节肢动物（Panarthropoda）的干群。具体节，有足是它们的共同特点。虽然此类动物仍然会在普通动物学中与节肢动物一并讲解（如“天鹅绒虫”），但是很多泛节肢动物不具有现代意义的体节和肢体分节，故而不应被归类到节肢动物的范畴。泛节肢动物是一个更大的分类阶元，包括缓步动物门（Tardigrada）、叶足动物门（Lobopodia）、恐虾动物门（Dinocaridida†）、异虫动物门（Xenusia†）、有爪动物门（Onychophora）、裂肢动物门（Schizoramia）、节肢动物门（Arthropoda）和舌形动物门（Pentostomida），因为化石证据的所限，这些门类之间还有很大的分类学争议。

奇虾（Anomalocaris，直译为“奇怪的虾”）是一种扁平、可自由游动而具体节结构的动物。其附肢附肢在身体的两侧重叠在一起，形成单一的“扇片”来帮助身体在水中移动。身体最宽的地方位在第三与第五对附肢之间，越往尾部接近就越窄，并且至少拥有11对附肢。由于化石证据所限，越接近尾端的附肢很难分辨，所以附肢的数量难以计算。在奇虾口部，有两个可卷曲的附肢，一般认为是捕食作用。奇虾的口器很有特点，由32个牙板围绕重叠而成，包括4个大牙板与32个小牙板，牙板中央长有一圈坚硬尖锐的牙齿。由于牙板的存在，奇虾的口（消化道入口）是正方形的，这也是大部分纪录片忽略的另一点。

奇虾的口部结构化石 by James St. John via Flickr

奇虾在寒武纪海洋中分布十分广泛，它们的身长大约1m，由于缺乏竞争和（被）捕食，它们是远古海洋中的掠食者。奇虾以三叶虫为食，这是粪化石证明的。

奇虾、其他寒武纪动物与人类大小的比较  NakedZoology via Wikimedia

值得注意的是，奇虾的复眼化石于2011年在澳大利亚坎加鲁岛伊谬湾（Emu Bay）被发现，这个发现显著地加大了奇虾分类地位的争议。许多古生物学家甚至认为这是奇虾的复眼化石证实了它们确实是节肢动物。

缓步动物是已知的第一种可以在太空中生存的动物。在2007年，缓步动物在FOTON-M3任务中，在低地球轨道的太空中经历了10天，暴露在真空的太空中，而它们活着回到了地球。而在回到地球再水合之后，超过68%的保护主体在高能紫外线辐射下幸存了下来，并且有许多自行产生了胚胎，还有少数在充分暴露在太阳辐射后存活了下来。缓步动物的代表即俗称的“水熊虫”（Water Bear）它有八条短而粗的腿和微圆的头部。主要生活在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮间带，靠尖锐的吸针吸食动植物细胞里的汁液为生。它们孵化即成年，在全球都有它的存在。

具卵的雌性水熊虫 via Earth Protect

缓步动物具有休眠和隐生两种应对外界环境的手段。缓步动物门具有全部四种隐生（Cryptobiosis）性，即低湿隐生（Anhydrobiosis）、低温隐生（Cryobiosis）、变渗隐生（Osmobiosis）及缺氧隐生（Anoxybiosis），能够在恶劣环境下停止所有新陈代谢。缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。

在隐生的情况下，一般可以在高温（151 °C）、接近绝对零度（-272.8 °C）、高辐射、真空或高压的环境下生存数分钟至数日不等。它们也通过脱水进入不完全的休眠状态，这与隐生不同。由于缓步动物休眠的脱水不彻底，它们的包囊也不如隐生状态抵抗力强。

最后编辑于 2022年9月18日，本版主要修改了部分语句描述。

主要参考文献

刘凌云 & 郑光美. (2009). 普通动物学(第四版). 北京: 高等教育出版社. 

泛节肢动物、缓步动物门、奇虾 维基百科，自由的百科全书

Whittle, R. J.; Gabbott, S. E.; Aldridge, R. J.; Theron, J. (2009). "An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa". Palaeontology. 52 (3): 561–567.

Lobopodia From Wikipedia, the free encyclopedia

Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Books, 1995.

James W. Valentine. On the Origin of Phyla. University Of Chicago Press, 2004.

The Anomalocaris Homepage 

Panarthropoda From Wikipedia, the free encyclopedia

Tardigrade From Wikipedia, the free encyclopedia

NASA Staff. BIOKon In Space (BIOKIS). NASA.

Brennard, Emma. Tardigrades: Water bears in space. BBC.

Tardigrades: Water bears in space. BBC Nature.