昆虫生理：生殖和信息

昆虫的生理跟人体是很不一样的，但就学习而言，可以将人的生理学作为借鉴来辅助理解。

本文是开放动物学 NakedZoology 进阶动物生理学中昆虫生理系列第五部分，将就昆虫的生殖系统和分泌或接受的化学信息素等进行简单的讨论。

本部分后，昆虫生理部分就将告一段落了，开放动物学将会开启其他动物阶元的生理讨论。

昆虫生殖系统的外部结构因类群不同而有较大差异，但其内部结构仍然具有明显的共同特征。

雌性

雌性昆虫能够生成卵细胞，接收和储存精子。

它们的生殖系统由一对卵巢（ovar-ies, ~y）、附属腺体（直译即可，accessory gland-s）、一个或多个受精囊（spermatheca-e）和连接这些部分的管道组成。其中，每侧卵巢由卵巢悬带或系带（ovarial ligament）相对固定于体腔内。卵巢的主要功能是生成卵子。附属腺体分泌物质以形成卵子的保护结构并便于昆虫产出。

昆虫的雌性生殖系统内部结构示意图

 via Cronodon 有改动

受精囊呈是管状或囊状，在雌虫交配之后和卵子成熟之前，精子可以储存在里面。许多雌性昆虫利用储精囊和各种管道结构，来控制或趋向使用某次或某多次交配时的精子。

受精囊与输卵管的部分一起，昆虫种类不同，受精囊储存精子的时间也长短不一。

昆虫卵巢由多个管状结构组成，称为卵巢小管（ovarioles），其大小和数量因物种而异。昆虫能够产生的卵的数量根据卵巢小管的数量而变化，卵的发育速度也受卵巢小管结构的影响。在有滋型的（meroistic）卵巢中，生殖干细胞（卵原细胞）反复分裂，大多数子细胞成为集群中单个卵母细胞（oocyte）的辅助滋养细胞。在无滋型的（panoistic）卵巢中，由干生殖细胞产生的每个卵母细胞都发育成一个卵细胞；没有来自生殖细胞系的辅助滋养细胞。无滋型卵巢产生卵子的速度往往比有滋型卵巢慢。

无滋型卵巢和有滋型卵巢，注意后者可分为多滋（中）和端滋（下）两种类型

 by Shchurch on Wikimedia

输卵管的附属腺体或输卵管本身的腺体部分可以分泌各种物质。这些物质既能保护卵子，又可以帮助精子的维护、运输和受精。这些腺体可以产生多种保护性物质，成为保护单个卵子的卵壳或覆盖一批卵子的卵鞘（oothecae）。

雄性

雄性生殖系统的主要组成部分是精巢（testis），精巢一般通过管道结构和脂肪体（直译，fat body）相对固定在体腔内，其作用主要是产生雄配子。

较为原始的无翅亚纲（Apterygota）类群先天只有一个精巢。而在一些鳞翅目昆虫中，两个精巢在幼虫发育的后期阶段，次生地融合成一个结构，但与二者相连的管道结构仍然是分开的。

无翅亚纲的某种石蛃（Petrobius sp.）

by Stemonitis on Wikimedia

地球上，大多数雄性昆虫都有一对精巢，在其中，多个生精管（即睾丸管，sperm tubes）或生精囊（sperm follicles）被包裹在一个膜质结构中。

精巢直接与输精管（vas eferens，也有文献写作 vas deferens，可能是自动拼写纠正的问题）相连，两个管状的输精管连接到中间的射精管（ejaculatory duct），并由射精管通向体外。

输精管的一部分常常扩大形成贮精囊或储精囊（seminal vesicle），在精子排出之前储存精子。贮精囊内部具有腺体，可以分泌营养物质以滋养和维持精子活性。

昆虫的雄性生殖系统内部结构示意图

 via Cronodon 有改动

在发育过程中，昆虫的射精管来自于表皮细胞的内陷，因此有一层表皮层。也据此，射精管向外的末端部分可能出现硬化，形成交接器（aedeagus）。

昆虫的雄性生殖系统的大部分结构分化自胚胎中胚层，但干生殖细胞或精原细胞除外，它们在胚胎发育过程中，由外胚层的原始极细胞（primordial pole cells）降下而成。雌性生殖干细胞同理。

自然界有很多小分子物质对昆虫的生理和行为有所影响，这些物质通常可以为分激素（又称内激素，hormone-s）和化学信息素（化学传讯素，semiochemical-s）两大类。

化学传讯的常见形式 via BioMed Central

内激素由内分泌器官分泌，散布于昆虫血体腔内，以调节和控制昆虫本身的作用部位生长发育和生理代谢等。

常见昆虫激素

常见的昆虫激素在发挥作用时具有微量高效的特点，按照其效果被分为三大类。包括促前胸腺激素（prothoracotropic hormone，PTTH，是经典叫法的脑激素之一）、保幼激素（juvenile hormone，JH）和蜕皮激素（molting hormone，MH，或ecdysteroid）和三类。

图示脑激素和保幼激素对发育的影响

 via ResearchGate

与其他动物阶元类似，脑既是神经中枢，又具有分泌激素的功能。脑激素（brainhormone）是昆虫脑部的神经分泌细胞分泌的激素。昆虫的脑神经分泌细胞有几百个到几十个不等，这些内分泌细胞在不同情况下按需下分泌肽类或蛋白质激素。

其中最重要的是多肽类的促前胸腺激素。促前胸腺激素是第一种被人类发现的昆虫激素，能调节昆虫幼虫前胸腺分泌蜕皮激素等。

鞘翅目昆虫的腺体，注意脑神经节和咽侧体的位置

 by Bugboy52.40 on Wikimedia

保幼激素在昆虫的咽侧体（corpora allata）产生，并散布在整个血淋巴中，是一类倍半萜烯甲基酯类物质。保幼激素主要由保幼激素酯酶（juvenile-hormone esterase，JHE）或保幼激素环氧化物水解酶（juvenile hormone epoxide hydrolase，JHEH）降解。二者来自于保幼激素的靶器官，并都会抑制保幼激素的信号传递。

常见的几种保幼激素和生长调节因子 via ResearchGate

保幼激素刺激成年雄虫的附属腺体，促进腺体生长和附属腺体分泌物的产生。雌性卵巢的卵黄生成（vitellogenesis）过程，包括卵巢的发育和卵黄原蛋白生成，也受到保幼激素作用的刺激。除此之外，保幼激素还可能调节两性的生殖行为。

果蝇蜕皮激素变化及其信号转导

其中，Crz，Corazonin，黑化诱导神经肽，神经肽是一种类激素生理调节物质，比较出名的是内啡肽；CNS，中枢性神经系统；PG，prostaglandin，前列腺素。

 via CurrentBiology

蜕皮激素由昆虫前胸腺分泌的一种控制甾体（即类固醇）激素，主要具有调节昆虫蜕皮与变态的作用，对昆虫生殖还具有较小影响。这些化合物通常转化自昆虫取食时的固醇类物质，食源性的固醇在细胞色素P450家族的酶类催化下，产生多种蜕皮激素。

许多植物中常含有植源性蜕皮类固醇，作为毒素扰乱代谢或拒食剂来对抗植食性昆虫。

化学传讯素中，经典的外激素又主要是性外激素（pheromone），这也是昆虫本身分泌的化学传讯素。

这类信息素由外分泌腺分泌于昆虫体外，以调节或诱发同种间其它个体的特殊行为，如求偶集群等。值得注意的是，信息素也可以对目标个体的发育产生影响。这些受影响的过程主要与群体特征有关，如性别比例，即性性腺的发育等。

化学信息素

现代动物学研究发现，除外激素外，昆虫还对体外多种生物小分子物质有特定的应答机制。现代动物学学者将其分为化学信息素一类，包括以下四大类。

前三类的划分涉及种间关系，包括利它素（开洛蒙，kairomone），指对接收者有益而对发出者无益或有害的物质，如人体发出的二氧化碳可以吸引蚊子前来叮咬。

埃及伊蚊（Aedes aegypti）的吸血状态

 by James Gathany on CDC

互利素（欣诺蒙或欣洛蒙，synomone），指对两者均有利的物质，如花朵发出香气吸引蜜蜂传粉。

利己素（艾洛蒙，allomone），指仅对产生者有益的物质，如蝽、金龟和凤蝶幼虫分泌的趋避性气味物质。

最后还有一类被称为阿纽蒙（apneumone）的物质，指非生物或生物死体等产生的，具有调节作用小分子物质。

粪臭素等吸引粪金龟

 by Sripathiharsha on Wikimedia

比如空气中的水分子能够吸引干旱地区的昆虫，含食盐的矿物可以吸引食草动物等。由于这类划分与生态因子有一定重叠，目前还有一定争议。

最后编辑于2022年9月30日，由于近期官方编辑器出现了未知问题，正文加粗将于下一版进行。