昆虫生理：呼吸和循环

昆虫的生理跟人体是很不一样的，但就学习而言，可以将人的生理学作为借鉴来辅助理解。

本文是 开放动物学 NakedZoology 进阶动物生理学中昆虫生理系列第三部分，将拣选大家比较了解的支持系统（呼吸、循环）进行简单的讨论。

经典研究认为，昆虫氧气传递的实现是基本上不依靠血液的，而是主要借助于开放式的气管系统。

气管系统的组成

气管系统在昆虫身体两侧的开口称为气门（spiracle，复数~s 或 spiracula，复数 spiraculae ），即气门连接着有气管，气管在内部膨大，形成了气囊（air sac）。

气管再进行各级分支，变成支气管，然后经由一个端细胞（end cell），再进一步分支形成微气管（tracheole），进而分布到各器官和组织之间。

蝗虫的呼吸系统 仿 Eleanor Adviento on YouTube 

其中，气门的作用也就是气体交换的门户。昆虫气管的位置与数目在不同类群中是不一样的，大多数昆虫有十对气门，即胸部有两对，腹部1到8节各有一对。

不同种类的昆虫气门的数量不同，可分为全气门式（holopneustic）即10对有效气门；周气门式（peripneustic）有9对有效气门（家蚕）；半气门式（hemipneustic）有8对有效气门（蕈蚊幼虫）；两端气门式(amphipneustic）2对有效气门（蝇蛆）；后气门式（metapneustic）1对有效气门（孓孓）；前气门式（propneustic）也是1对有效气门，但位置在前方（蚊蛹）。还有无气门型（apneustic）的昆虫，即无有效的气门，该类群多采取其他呼吸方法。

一些比较原始的昆虫，气门结构比较简单，气门就是演化和发育上的原始气管口，不能进行开闭运动。

昆虫（蜜蜂属，Apidae）的气管系统和气门 via Biology LibreTexts

大多数的昆虫发育上的的原始气管口，已经陷入体壁的气门腔（atrium）内，腔的外口，称为气门腔口（atrial orifice）。

气门腔口常围一对特别硬化的骨片，称为围气门片（peritreme），根据它的开闭机制，昆虫的气门分为两类，外闭式气门和内闭式气门。

常见昆虫的气门类型 仿 University of Connecticut

外闭式气门的气门腔口，有一对基部相连的、卵圆形的唇形活瓣包围绕。称为气门瓣 （spiracular valve，俗称 atrial lip）。

在气门瓣的基部还有一个小的骨片称作垂叶，垂叶的内侧连有肌肉，可以通过肌肉的收缩与舒张牵动垂叶，进而把气门瓣打开或者关上，进而控制气管口的开闭。

电镜照片，蟋蟀的外闭型气门 by chsh on Wikimedia

内闭式气门则在外侧具有一个滤过结构，是由一些非常细小的毛所组成。这一结构可以阻挡外界的尘埃和病原体，同时也可以防止内侧的水分蒸发，从而对气门腔口起保护的作用。气门腔口的气管壁，有一侧是柔韧的闭带（closing valve，即内闭式气门瓣或开闭瓣），而另一侧是骨化的称为闭弓（closing bow）。

闭带上还连着有一个细细的闭杆，闭杆的基部也连有肌肉。所以肌肉牵动着闭杆，那么使得闭带离开或合向闭弓，从而实现了气管口的开闭。在这一类气门的外侧，只能看到毛状的滤过机构，看不到气门的开合，因此称作内闭式气门。

鳞翅目幼虫的馁闭式气门，可见外周的滤过结构 via Wikimedia

气门腺（spiracular gland）主要存在于水栖昆虫中，用以在气门表面分泌一层疏水性的物质，起到保护作用。

昆虫呼吸的频率可以达到每秒一次，一次呼吸可以更新体内气管总容积3/4的空气。对陆生昆虫来说，它们的比表面积比较大。因此，虫体在正常呼吸的过程中，总是尽量减少气门的开闭活动，以减少体内水分的流失。比如猎蝽的气门连续开闭三天，就会因失水过多而死亡。

所以，在昆虫正常呼吸的过程中，只有当气管内二氧化碳的浓度达到一定阈值时，气门才会进行开闭运动。以蝗虫为例，当体内的二氧化碳浓度≤3%的或氧气浓度≥80%，气门是关闭的；而二氧化碳的浓度≥60%时，气门才会打开，气管开始通风；当二氧化碳浓度接近10%的时候，气门就不再开闭了。

昆虫不同的气门是有分工的，比如蝗虫的十对气门，前四对是吸气，后六对是排气。

呼吸的比较 by Eleanor Lutz on Life of Breath

气门下连着的气管，称为气门气管。在此之后，气管就会进行分支，向背部的称为背气管，向中央称为内脏气管，向腹面则是腹气管。不同气门的气管，连接形成气管的侧纵干，构成气体的主要交换通道。背气管形成了背气管纵干，腹气管形成了腹纵干，内脏气管连接形成内脏纵干。

不同体节上的气门所连接的气管是相互连接的，即每一体节上的纵干，也可以由横的连锁相互联接。

在气管的内壁有螺旋状的加厚，是气管内膜与局部加厚的型式，形成螺旋状的内脊，称为螺旋丝（taenidium，常用复数taenidia）。螺旋丝可以增强气管的强度和弹性，通过支持来保持气道的通畅，从而有利于气体交换。

昆虫气管的局部解剖示意图 via Campbell Biology

气管在局部的可以膨大成囊状，即气囊。气囊能够保证气管的通风和促进血液的循环。对部分飞行和水栖的昆虫来说，气囊还具有增加浮力、减小比重的作用。

昆虫的气管由粗到细进行分支，当分支到直径约2到5微米的时候，就伸入了一个掌状的端细胞。由端细胞再分支，形成一组直径在一微米以下末端封闭的微管，即微气管。昆虫只有微气管可以伸入到组织和细胞内，为代谢活动进行气体交换。

*昆虫静止和运动时的呼吸过程

在静止状态下，微气管里保有液体。由于微气管的气管壁非常薄，它的渗透压与管外的细胞和体液是一样的，所以这时是成一个浸润而平衡的状态。而在机体运动时，组织消耗氧气并产生大量的代谢废物，导致管外的渗透压升高。这进而导致微气管内部的液体往外渗出，而氧气此时就顺着气管，到达微气管末端，从而完成组织的供氧过程。

一般情况下，通过被动扩散就可以满足昆虫对氧气的需求；但是在剧烈运动（比如飞行）的时候，就要需要进行主动的通风。昆虫通过虫体有节奏的扩张和收缩，体内气管和气囊的扩张和收缩进行主动的气体交换，称为昆虫的通风作用。

昆虫呼吸的特化

昆虫虽然是变温动物，但它们在一定程度上也可以维持一定的体温。昆虫获得热量的方式，最主要是呼吸代谢。除了呼吸以外，昆虫还可以通过太阳辐射，即晒太阳，获得热能；其次部分昆虫也可以通过肌肉运动获得热量，最典型的是蜜蜂和蜻蜓的振翅。

蜜蜂通过振翅产热抵御黄蜂入侵 via Smithsonian Magazine

昆虫除了以气管系统进行的呼吸以外，一些种类也可以依靠其它的方式来进行呼吸。如体壁呼吸，一些原始而没有气管系统、或者气管系统不完整的昆虫，如寄生性昆虫的幼虫和部分水生昆虫，它们的气体交换可以通过体壁直接进行。

另外一些水生昆虫，可以借助气管鳃来进行呼吸。气管鳃是体壁的部分特化，而突出成的薄片状或者丝状结构，如蜉蝣和蜻蜓的稚虫，有丝状的还有片状的气管鳃。蜻蜓稚虫的气管鳃还可以突出到直肠腔里，形成了直肠鳃。还有一些水生的昆虫可以借助气泡和气膜进行呼吸，比如像龙虱的鞘翅下面，还有仰泳蝽的体躯腹面都有一些疏水毛。当虫体潜入水中的时候，会在毛尖携带一层空气，从而在水中形成气泡来供这些昆虫进行呼吸。

水栖昆虫利用气泡呼吸 via KQED

还有另外一些水生昆虫，用呼吸管来进行呼吸。在这些昆虫的腹部末端，常常形成一个管状结构，上面有气门的开口。呼吸时，可以虫体末端向上，倒挂于水面上，从而直接呼吸空气。比如蚊子的幼虫，孑孓就采用这种呼吸方式。

昆虫的循环系统，主要由位于背血窦的背血管所组成。背血管位于背血窦的中央，背中线体壁的下方。它的前端开口于脑和食道之间，后端封闭于昆虫的近尾端。昆虫的循环是开放式的，背血管主要由动脉（aorta）、心脏，翼肌和背膈（dorsal diaphragm）组成。

其中，背血管的开口称为心门（ostium，复数 ostia）。动脉是背血管的前段，没有心门的部分，可以将吸入心脏的血液导入头部。

昆虫的心脏是背血管上有心门的部分。心门是血液进入心脏的开口，在不同的昆虫里数目也不相同，可能有1到12对，心门上有心门瓣，可以防止血液倒流。翼肌，位于心门位于心门之间的心脏腹侧壁，可以帮助心脏进行搏动。背膈，是昆虫腹部的背面具有的纵向隔膜。通过背膈的肌肉收缩，可以使血液向后背方流动。

昆虫的开管式循环 via iHeart

不同的昆虫背血管的形状是不一样的，蠼螋和衣鱼的背血管呈直管型，中间是没有膨大的。而蝗虫和鞘翅目的背血管，后端是膨大成一连串的球茎状。在蜚蠊的背血管具有成对的分枝管，称为分枝型。

除了背血管以外，昆虫的循环系统还包括了有辅搏动器，是昆虫体内辅助心脏进行血液循环的结构，一般位于触角、翅和附肢的基部，是些含肌丝的薄膜所组成，它主要的形状有膜状、瓣状，管状或者囊状等。随着薄膈的收缩血液流入远离体躯的部分。

循环系统的另一个主要结构就是造血器官，在昆虫体内造血器官是不断分化的，释放血细胞的囊状结构。主要的功能是补充血细胞，还可以还有吞噬入侵的微生物。

昆虫血液循环的途径 via Britannica

昆虫血液的组成

昆虫的血液又称血淋巴，和我们人类较为接近，它主要也是由血细胞和血浆所组成的。在昆虫的胚胎期，血细胞的来源于中胚层；在胚后期是来自于造血器官。值得注意的是，昆虫的血细胞是没有运输氧的功能，大多附着在各个器官的表面，功能上相当于我们人体的白细胞。虽然昆虫的血细胞数量一般比较少，但血细胞类型是很多的。像原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、凝血细胞等等。其中，原血细胞可以分化成其它各种血细胞，而浆血细胞具有吞噬的功能，凝血细胞则具有凝血的功能。

昆虫的血浆里包括了各种无机离子，血糖、血脂、氨基酸和蛋白质，以及色素、含氮的代谢废物等。其中，不同的昆虫血浆里的色素是不一样的，决定了血淋巴的颜色，我们人体的血液主要是红色的，而昆虫一般都是黄色、橙红、蓝绿或者绿色，甚至雌雄之间常有差别。人体中的血糖是葡萄糖，大多数昆虫，血浆里的血糖则是海藻糖。海藻糖具有对生物膜不透性的特点，而且渗透压比较小，活性比较低。这是和昆虫开放式血循环相适应的。

胆绿素 （biliverdin）导致的绿色血液 via AnimalHow

昆虫的血液即血淋巴，相当于高等动物的血液、淋巴液和体液。因此，它具有了高等动物血液，淋巴液的主要的一些功能比如免疫功能。昆虫的血液可以储存水分和营养物质，还可以有止血的作用，通过形成凝血块而实现，另外，通过凝集素或非专一性的脂类，可以把这些有毒的物质分解或者钝化，具有解毒的功能。

昆虫的血液中还有一些有毒的物质，具有阻止天敌捕食的功能。同时，血液还可以有机械作用，借助血压使昆虫完成蜕皮羽化展翅，甚至还有卵的孵化以及呼吸通风等。昆虫最主要的循环器官，就是位于背血窦的背血管，背血管的前端开口在头部。

因此，昆虫是开放式的血循环，而且昆虫的血液没有运输氧气的功能。

本文是领略动物学（NakedZoology）昆虫生理系列第三篇两部分中的第一部分，将拣选大家比较了解的支持系统（呼吸、循环）进行简单的讨论。下篇将简单地阐述昆虫的消化和排泄系统。

主要参考文献