羊肉含有丰富的蛋白质、维生素和铁、锌、硒等微量矿物质元素，同时具有肉质细嫩、易消化、低脂肪和低胆固醇等优点，深受广大消费者的喜爱。羊肉产量低与消费量不足密切相关，而羊肉本身具有的物种风味（我国称之为“膻味”）是导致羊肉消费量不足的主要原因之一。
宁夏大学食品科学与工程学院的杨东松、侯艳茹*，宁夏大学动物科技学院的高爽等人对羊肉膻味的来源及形成机制进行了综述，探究羊肉膻味强度的影响因素，总结当前的降膻方式，对于扩大羊肉及其制品的消费市场，促进养羊产业提质增效，推动羊肉质量和产量的协同发展具有重要的现实意义。
1 羊肉呈膻物质的来源及其形成机制
1.1 4-烷基支链脂肪酸
1.2 3-甲基吲哚和4-甲基苯酚
1.3 硬脂酸
1.4 氨基酸
2 影响羊肉呈膻物质形成的因素
2.1 品种
2.2 年龄和性别
羊机体中脂肪酸含量、组成和膻味物质的沉积量随年龄而变化，羊肉的膻味强度也随着羊年龄的增长不断增强。研究发现，年龄的增长与羊体内的4-烷基支链脂肪酸、十七烷酸和硬脂酸等膻味脂肪酸的含量呈正相关关系。Salvatore等探究了年龄对澳大利亚绵羊的脂肪组织中MOA和MNA含量的影响，发现22 月龄绵羊MOA的含量低于8 月龄的羔羊，与其他研究结果相悖。由此可见，羊机体内膻味物质的含量不能作为羊年龄的判断依据，屠宰日期和饲粮类型等其他因素均可影响呈膻物质的含量。但有众多研究表明，羊年龄与羊机体内呈膻物质的沉积量呈正相关关系。因此，选择适宜年龄的肉羊进行屠宰对羊肉膻味的改善仍具有重要的意义。
相关研究发现，性别也是影响羊肉膻味物质含量的重要因素。随着雄性羔羊年龄的增长，睾酮激素也会随之提高，公羊与母羊、去势羊之间的膻味强度的差异显著，而母羊与去势羊之间的膻味强度差异不显著。由于去势可增加肉羊机体血液中卵泡刺激素和促黄体生成素水平，降低促性腺激素和雄性激素睾酮浓度，进而减轻了羊肉膻味。Gkarane等使用定量描述分析和感官评价得出，公羊与去势羊相比，公羊肉的不良特征风味得分更高，推测与公羊的睾酮水平有关，睾酮水平可在一定程度上影响蛋白质和脂质的代谢，导致其不良特征风味的得分高于去势羊。由此可见，公羊的膻味强度高于母羊和去势羊，成年羊的膻味强度高于羔羊。年龄和性别效应及交互作用都会导致肉羊体内脂肪酸组成、挥发性风味化合物以及呈膻物质含量的差异，特别是成年公羊体内的4-烷基支链脂肪酸高于同龄去势羊或未成熟的羔羊，这可能与公羊体内的高浓度的睾酮激素及代谢水平密切相关。
2.3 组织部位
2.4 营养及饲养体系
羊肉呈膻物质的合成、沉积与羊机体对脂肪的利用密切相关，而不同的营养（饲粮中能量水平、蛋白质、矿物质、维生素和不饱和脂肪酸的含量）及饲养体系（放牧和舍饲）都会导致肉羊机体内脂肪酸的含量和组成存在差异，进而对羊肉膻味产生影响。饲粮经反刍动物的瘤胃吸收后，通过瘤胃的微生物作用降解生成挥发性脂肪酸、氨基酸及氨类等物质，随后被微生物利用合成其他产物并经机体代谢和吸收沉积于组织中，进而产生不同的挥发性风味物质。以谷物为基础的饲粮会导致羊肉中一些支链脂肪酸、醛和内酯的积累，而以牧草为基础的饲粮会导致羊肉中的酚类、萜烯、吲哚和硫化物的积累。有研究报道，与采食牧草的肉羊相比，饲喂精料的肉羊膻味更加强烈，其原因可能是以谷物为基础饲喂的肉羊中含有较高浓度的单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸，在贮存过程中易受脂质氧化和蛋白质氧化的影响，导致其脂肪组织中支链脂肪酸的增加。但也有报道指出，肉羊进食混合苜蓿、盐灌木等草料其羊肉膻味反而会更强烈。由于在放牧模式下，肉羊采食不同的草料类型如白三叶草、紫花苜蓿、羽衣甘蓝和油菜等，其肉品风味也会有所不同，其中的营养物质（如蛋白质和碳水化合物的含量）及特定的化学组分（如羽衣甘蓝和油菜中含有的硫代葡萄糖苷）均会对羊肉膻味造成不同程度的影响。由此可见，肉羊在天然放牧时的行为习性和采食远比舍饲复杂，其风味具有更大的可变性。不同地域条件、刈割季节、成熟度和施肥条件的同一类型牧草都会对羊肉风味产生不同的影响，如嫩草中含有高浓度的可溶性蛋白质及氮肥的超量使用，都会产生更多的呈膻物质，对羊肉风味造成负面影响。
饲粮的物理特征（体积和密度）的差异会影响肉羊组织中支链脂肪酸的含量。有研究报道，饲粮经过碾压、研磨等加工后，能够降低瘤胃发酵的乙酸盐与丙酸盐的比率，而高浓度的丙酸盐可导致肉羊脂肪组织中亚麻酸和支链脂肪酸的浓度升高，对羊肉风味产生不良影响。另外，饲喂期的长短也会对羊肉膻味造成影响。De Brito等比较了不同类型的饲粮对羊肉风味的影响，发现不同饲粮之间没有明显的感官差异，但在他们的实验中，饲喂期只有49 d，这可能是由于饲喂时间较短使得挥发性风味化合物还未在羊脂中蓄积。
3 羊肉降膻方式
3.1 遗传降膻法
3.2 饲粮降膻法
通过改变饲粮中营养成分可调控羊肉呈膻物质的物质组成及含量，从而影响羊肉的膻味强度。刚虎军在日粮中添加不同梯度的甘草，发现当甘草添加量占日粮质量的40%时可降低新疆多浪羊皮下脂肪组织中癸酸、辛酸、乙酸、MOA和EOA的含量，具有较好的降膻效果。这可能是由于甘草在弱碱性的环境下生长，在弱碱性条件下呈膻物质被减弱，也可能是甘草中的主要活性成分——甘草酸经瘤胃形成的代谢产物可降低膻味脂肪酸沉积的底物，进而减少呈膻物质的合成。另有研究表明，利用百合科葱属植物及其提取物的活性成分可阻滞瘤胃微生物的生物氢化作用，影响瘤胃微生物菌群的组成和脂肪酸的代谢能力，进而抑制4-烷基支链脂肪酸的合成相关酶及基因表达，从而降低4-烷基支链脂肪酸在羊体的沉积量。此外，中草药因具有多功能性、无抗药性和毒副作用小等特点，有学者选取多种中草药材进行配伍，将其添加于饲粮中以减轻羊肉膻味。
相关研究指出，羊采食牧草在机体衍生出的3-甲基吲哚和4-甲基苯酚会引发支链脂肪酸结构的变化，加剧由支链脂肪酸引发的膻味，故通过饲粮中的一些活性成分抑制“田园风味”化合物的形成和积累对于降低羊肉的膻味强度具有重要意义。Girard等研究发现，驴食草（Onobrychis viciifolia）中缩合单宁（condensed tannins，CTs）的含量与肉羊肾周脂肪中粪臭素的含量呈负相关关系。另有研究表明，添加淀粉或葡萄糖以增加体外培养中易发酵碳水化合物的含量，可使由色氨酸衍生的粪臭素和吲哚的含量减少至原来的1/4～1/2，进一步表明调控色氨酸对粪臭素的转化率可减少粪臭素的含量。同时，羊体组织中“田园风味”的形成与进食的饲粮及瘤胃对饲粮蛋白降解的能力密切相关，通过影响参与代谢的微生物（细菌、原生动物和真菌）及瘤胃中粪臭素的合成，可调控瘤胃对饲粮蛋白的降解，减少“田园风味”化合物在羊体的积累，同样是减少呈膻物质形成的途径之一。
3.3 微生物降膻法
微生物降膻法是将一种或多种菌株制成发酵剂，接种到羊肉及其制品中并进行发酵处理，进而达到降低羊肉膻味的效果，因其具有安全、温和且降膻效果良好等特点，近年来已成为羊肉降膻技术的研究热点。彭健斌等筛出肉葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）和戊糖片球菌（Pedicoccus pentosaceus）3 株发酵菌种，将其制成发酵剂对羊肉进行发酵处理，结果发现MOA、MNA和EOA 3 种膻味脂肪酸的降解率均可达到60%～80%，其中肉葡萄球菌对膻味脂肪酸的降解能力最强，戊糖片球菌次之，植物乳杆菌最弱。此类降膻方法主要是利用微生物释放的脂肪酶对膻味脂肪酸的降解能力改变膻味物质的构型及其存在形式，如乳酸菌产生的脂肪酶对羊肉脂肪具有水解作用，菌体分解释放的蛋白酶和酯酶可在一定程度上降解膻味脂肪酸；另一方面，蛋白质经蛋白酶水解后产生的肽、氨基酸和脂肪分解产生的脂肪酸可以通过美拉德反应和氧化降解形成风味物质，降低呈膻物质的相对含量，从而达到既降低羊肉的膻味强度又不破坏其食用品质的目的。但目前对降膻菌株的研究较为有限，发掘出更多具有降膻作用的菌株并探究其作用机理是微生物降膻技术未来需要进一步研究的重点。
3.4 物理化学下降
羊肉膻味主要来源于特征支链脂肪酸，具有一定的挥发性，采用高温处理方式结合真空急骤蒸发原理可使羊肉中的膻味脂肪酸得以挥发，进而达到减轻羊肉膻味的目的。另有研究表明，羊肉通过多阶段漂洗可减少总脂肪和游离脂肪酸的含量，降膻效果良好。顾仁勇等采用漂洗法对羊肉进行脱膻处理，其工艺条件经优化后发现，温度40 ℃、pH 8.2、肉与水的比例1∶7、漂洗5 次的工艺组合能降低羊肉的膻味强度。Rhee等将羊肉绞碎后采用pH值为8.2的清水、漂洗次数为4 次、漂洗周期为15 min、肉与水的比例为1∶4的组合条件对其进行降膻处理，结果发现该漂洗条件可显著降低羊肉中乙酸、辛酸、癸酸、MOA、MNA和EOA等膻味脂肪酸的含量。但该类方法受限于产品形态及体积，较适用于糜状产品，其他形态的产品呈膻物质的渗透和扩散效率低，降膻效果差。综上，漂洗时间、漂洗温度和漂洗次数与羊肉的膻味强度呈负相关关系，产品体积与羊肉的膻味强度呈正相关关系。值得注意的是，此类方法的降膻效果不稳定，并且会破坏羊肉的风味和营养价值，降低羊肉的食用口感。
3.5 食材降膻法
羊肉在进行预处理及加热过程中，通常会添加香辛料以达到降膻的效果，如大蒜中蒜氨酸可分解许多硫化物，能掩蔽羊肉在加热过程中释放的挥发性硫化物。八角、花椒、丁香等香辛料中富含的芥子苷类、酮类化合物，在羊肉加热过程挥发中具有浓烈的增香效果，可掩盖肉中的膻味，但羊肉经冷却贮藏后膻味又会呈现，说明利用香辛料进行降膻处理只能起到暂时性的掩蔽作用，呈膻物质没有消失或其化学成分的结构并未改变。
4 结 语
羊肉膻味是影响消费者购买的限制性因素，导致其消费总量远低于其他肉品的主要原因之一。4-烷基支链脂肪酸、3-甲基吲哚、4-甲基苯酚、硬脂酸和氨基酸等呈膻物质的含量均会对羊肉的膻味强度造成影响，从其形成机制总结和分析可以得出：1）饲粮中的碳水化合物经瘤胃微生物发酵后可产生大量的丙酸，添加丙酸能够显著增加肉羊不同组织部位4-烷基支链脂肪酸的沉积量。同时，4-烷基支链脂肪酸的合成与瘤胃发酵活跃性呈显著性关系，故减少瘤胃中丙酸的生成量，抑制4-烷基支链脂肪酸合成的关键酶活性如丙二酰辅酶A脱羧酶，可降低甲基丙二酰辅酶A或乙基丙二酰辅酶A参与合成支链脂肪酸的几率，进而调控4-烷基支链脂肪酸的合成。2）3-甲基吲哚和4-甲基苯酚主要来源于瘤胃对蛋白质的发酵。肉羊采食不同的草料会导致其体内的3-甲基吲哚和4-甲基苯酚的含量存在差异，这些差异与草料中的粗蛋白的浓度以及瘤胃对蛋白质的降解能力密切相关，故降低肉羊体内“田园风味”化合物的积累时，利用瘤胃对蛋白质的降解能力十分重要。3）亚麻酸、亚油酸、油酸、支链氨基酸及支链羧酸是呈膻物质的重要前体物。因此，改变它们的供应模式可影响呈膻物质的合成，进而调控呈膻物质在羊体的沉积量，同样是降低羊肉膻味的途径之一。
侯艳茹 讲师
侯艳茹，女，工学博士，讲师，硕士生导师，研究方向为肉品加工与质量安全控制。以第一作者或通信作者发表学术论文8 篇，其中 SCI论文4 篇，EI论文3 篇。目前主持在研科研项目宁夏重点研发计划项目1 项，自治区重点研发课题1 项，参与国家重点研发计划、国家自然科学基金、省科技重大专项等科研项目6 项。
杨东松 硕士研究生
本文《羊肉中呈膻物质的形成机制及降膻方式的研究进展》来源于《食品科学》2024年45卷8期331-341页. 作者：杨东松，高爽，袁红，赵文秀，罗玉龙，罗瑞明，侯艳茹. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20230421-207. 点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。
实习编辑：李雄；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网
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