牡丹是我们的国花，
虽然很难，
但是它值得、也应该被好好研究。
田彩环 · 中国农业科学院蔬菜花卉研究所副研究员
格致论道第110期｜2024年3月8日 北京
大家好，我是田彩环，来自中国农业科学院蔬菜花卉研究所，从事牡丹的遗传育种工作。今天跟大家分享的故事是《培育最美的中国牡丹》。
我与牡丹的第一次结缘要追溯到我很小的时候。记得有一年秋天，爸爸骑着一辆自行车，车的后座上带着一个大土坨，上面有几根枯枝。当时他非常兴奋，回到家就跟我和妈妈说：“我弄到了一棵宝贝！”
从此，家里的半个院子就成了这棵牡丹花的家。到了冬天，我总是盯着干巴巴的枝条问妈妈：“这能活吗？这能活吗？”我妈就说：“你再等等，耐心等等。”
到了第二年春天，妈妈给这棵牡丹花松了土，围了一个大土圈，给它浇了满满一大桶水，还把家里不喝的啤酒一罐一罐地浇给了它，说牡丹仙子爱喝酒，喝饱了，花就开了。
果不其然，不出2个月，硕大的牡丹花朵就在枝头上绽放开来，每一朵基本上都有我的脸盘那么大。花瓣层层叠叠的，很是漂亮。花香也很浓郁，吸引了左邻右舍的人都来观看。
在那个照相机还不是特别普及的年代，能跟这株盛开的牡丹花有一张合影是我们家顶奢侈的一件事。每次都要等到在城里的大伯带着相机回来，我们才能有这个拍照的机会。我因为在外面上学，每次都赶不上，只有在花落的时候才能照上一张照片。于是就有了右边这张。看我的小表情就知道了，还是给我留下了很大的遗憾。后来我上了大学，学了生物学专业，毕业之后一直从事模式植物拟南芥的基础科学研究。本来以为与牡丹的缘分就到此为止了，没有想到命运还会让我们再次相逢。在我面临职业选择的时候，我就在思考，到底是继续在模式植物上做基础科研，还是回归我做科研的本心，把学到的知识应用到产业上去呢？这个时候，有“牡丹花痴”之称的张秀新研究员找到了我，跟我聊了她和牡丹的故事，还有她们团队在培育牡丹上做的一些工作。她有一句话深深触动了我：“牡丹是我们的国花，虽然很难，但是它值得、也应该被好好研究！”就因为这句话，虽然前路困难重重，但我还是毅然决然地选择了牡丹。加入了牡丹团队之后，我对牡丹有了更深层次的理解，发现牡丹是名副其实的中国之花。牡丹有9个野生种，这9个野生种全部来源于中国。就跟大熊猫一样，不管大家是在国内还是在国外看到的牡丹花，它的祖先都是中国的。但是，就是这种名副其实的中国国花，现在却遭到了国外品种的大量冲击。这两张图分别是中国的“牡丹之都”菏泽和中国的“牡丹之乡”洛阳，这两个地方是我们牡丹的主战场。就在他们的牡丹园里，国外牡丹品种的占有率在逐年攀升，大量的国外品种成片盛开，吸引了大量的游客。牡丹在公元794年随着遣唐使进入到了日本之后，又辗转到了英国美国各地，因独特的花型和花色受到了全世界人民的喜爱。国外的育种家利用了我们中国的牡丹繁育了多种多样的品种。大家可以看到，这些花还是非常美丽的，这也是它们能够占有较大市场的原因之一。而我们国内一些品种的市场竞争力就显得有些弱了。在一次给菏泽花农进行技术培训的交流会上，一位花农就跟我们分享了她的故事。她们家一直在种植牡丹，传承了好几代人，好些品种都是祖上传下来的国产品种。最开始的时候，她们家的牡丹品种非常受欢迎。但随着这些年国外品种的引入，她们家牡丹品种就少有人问津了。说到这里，她都忍不住哭了出来。听到这些，我们牡丹育种人的心里也是百感交集。因为我们目前面临的最大的问题，就是如何培育有市场竞争力的自有品种。我们首先看一下国产品种到底存在哪些问题。我们国家自古以来比较崇尚红色，所以我们的品种大多是红色系的，很多都是红色、紫色，“争赏街西紫牡丹”就是这样来的。而我们的一些传统名贵的品种，比如‘姚黄’，它其实不是纯正的黄色，只是白色中泛着黄，也就是所谓的“姚黄不黄”。还有很多品种由于枝条比较纤细，撑不住硕大的花朵，会出现出垂头或者藏花的现象，影响观赏性。另外，牡丹的抗寒性和耐热性都比较差，所以它的生长区域比较狭窄，只在中原地区，比较寒冷的黑龙江、吉林和比较炎热的两广地区都没有分布。那我们能否用现有的牡丹杂交来做新品种的培育呢？这是育种比较常用的一种方式。于是我们搜集了全世界各地具有优良性状的牡丹品种，做了上千份杂交，杂交之后获得的种子也非常多。但是结果表明，它们子代的性状跟亲本的性状都差不多。因为这些牡丹就是我们现有牡丹品种来来回回反复地杂交形成的，它的遗传多样性已经非常低了。所以这条路是走不通的。我们必须要引入新鲜的血液，去寻找一些之前没有参与过杂交的野生牡丹。根据中国植物学家对野生牡丹的调查，紫牡丹和黄牡丹分布在云南地区，而大花黄牡丹分布在西藏地区，矮牡丹分布在四川地区，这些品种还没有参与到现有品种的杂交过程中。于是我们跟随他们的脚步，深入到深山老林中去追寻牡丹花的踪迹。在巡山的过程中，我们也会碰到一些突发状况。一次在四川绵阳的调查过程中，当时是梅雨季节，环境比较潮湿，有很多虫子。有一个小伙伴走着走着，突然觉得身上凉飕飕的，脱了鞋袜一看，鲜血正在汩汩地往外流，一条蚂蝗正在他的腿上。经过了简单的处理之后，我们又继续踏上了寻找牡丹的道路。找到了野生牡丹并了解了它们的秉性，对遗传育种工作来说并不够，我们还要对它进行后续的杂交。如果它一直在深山老林中，我们去研究也不方便，杂交之后收种子也比较困难，所以我们必须要给它们安排新家。那这个新家要安在哪？怎么安呢？安了这个新家它能存活吗？这是摆在我们面前最棘手的一个问题。因为我们实验室在北京，于是我们从它的发源地开始，一路上建了很多很多个牡丹的新家。在有的家里，可能今年我撒上种子，长出第一片叶子，到了明年因为环境不适合，这一整片就都没了。很幸运的是，还有一些地方这些野生的牡丹能存活了下来，给我们提供后续遗传育种的机会。最终，我们在山东的青岛和菏泽、甘肃的临夏，以及四川的中江等地都构建了不同的种质资源圃，给牡丹安了家。特别是在河北的承德地区和北京的延庆地区，这些地区距离实验室比较近，方便我们后续的遗传工作的开展。于是我们在这里建立了200多亩地的种质资源圃，收集了迁地保护野生种质资源2万多份，保存了优异的活体植株8万余株。大家可能不知道什么叫活体保存。牡丹跟其他的粮食作物、蔬菜作物不一样，那些是种子繁殖的，只要收一把种子，什么时候想种都可以。但是牡丹必须用活体的形式保存，必须把牡丹种在那里，今天去施肥，明天去浇水，要一直照顾着它，让它长大。等它长大了之后分株繁殖，这样牡丹才能一直延续下去。所以培育牡丹的工作量是非常大的。这是我们基地的一些工作情况。很多人以为我们研究花卉的人就是在花园里欣赏着美丽的花，其实不然。在它的生长季和开花季，我们小伙伴们在基地里一待就是一个多月。很多时候席地而坐，再加上一个简易的饭桌，一顿中午饭就这么解决了。大家可以看得出来图片里哪些是科研人员吗？有时候都已经分不清楚了。一天工作下来其实很累，但是每当想到夕阳西下种质资源圃里的牡丹、芍药随风摇曳的美丽场景，一天的疲劳也就消散了，第二天打起精神，继续工作。大家看到今年开过花的牡丹花，明年还会再开花，因为这些都是成年期的牡丹。如果我们从种子开始算，牡丹花从种子到开花需要大约5年的时间。牡丹有一年一片叶的说法，这是说种子第1年播下去，第2年只会萌发1片叶子，到了秋天这片叶子会枯掉。到了第3年，会生长1-2片叶子。到第4年，可能长到4-5片叶。到第5年才会出现一朵花。5年的时间对于遗传育种来说太长了。怎么办呢？我们想尽了各种各样的办法，打破了它的上胚轴休眠和下胚轴休眠，把它的童年期缩短到极限。终于，我们把它从一粒种子到开花结果的时间缩短到了18个月，这对牡丹的育种来说是一个巨大的突破。因为本来从种子到开花需要5年的时间，现在只需要1年半，节约了大一半的时间。有了这个突破，我们后续的遗传育种工作才得以顺利开展。苗子准备好了，就要开始做杂交了。杂交就是把两朵花凑在一起，把一朵花的雄蕊去掉，再把另一朵花的雄蕊取过来授粉到这朵花的雌蕊上。是不是很简单？但是问题恰恰就出在这里。每朵花的开花时间是不一样的，正所谓“恨不相逢未嫁时”，我开你未开，你开我已经谢了。所以要让它们能够杂交，必须要解决牡丹花期不遇的问题。这个问题难倒了一堆小伙伴，后来经过了各种各样的摸索，我们发现可以把花粉先在成熟期采下来，然后利用低温储藏的方式保存。等要做母本的花开花的时候，再用低温储藏的花粉去授粉，这样就解决了它们花期不能相遇的这个问题。做完了为它们牵线搭桥的媒婆之后，它们就要相亲了。但是大家知道，两个人相亲其实挺别扭的，花也是这样。花会有一种自我保护机制，只识别跟它相似的或者同一种花的花粉，而其他种的花粉是不能被识别、不能进入子房产生后代的。这就是所谓的种间生殖隔离。但是我们要进行远缘杂交，就必须解决生殖隔离，也就是要解决它杂交不亲和的问题。怎么办呢？它在清醒的时候不能杂交，咱就让它半醉半醒吧！给它搞点迷惑措施，让它以为这就是它本身的花粉。于是，我在它还没有到达授粉的时候，先给它涂一点自己的花粉，让它以为自己的花粉都来了，可以准备接受花粉开始生小宝宝了。这个时候，我再给它涂上一点别的种的花粉，它就在半醉半醒间接受了这样一个状态。或者，我们还可以多次给它授粉。为什么呢？花总有把门不严格的时候，会有机会让漏网之鱼进去。就这样，我们把杂交不亲和的问题解决掉，让它能够接受外源的花粉，并完成授粉过程。授粉结束之后，我们就能静待花开了。这是牡丹花的一个果荚，可能很多人都没有见过，因为大多数的牡丹花是不结种子的。这是一个非常饱满的牡丹花的果荚，我们做一次杂交之后，这个果荚大约能产20-30粒的种子，已经算最多的了。但实际上，我们很多时候会拿到这样的果荚。大部分的果荚里都没有种子，可能只有那么一两个果荚里头有一两颗种子。但我告诉大家，如果能拿到这样的果荚已经是非常幸运了，这一两颗宝贝也是很难得的，就可以去找后代是不是有优异的表型。因为在绝大多数情况下，我们得到的是这样的。大家能找到果荚在哪吗？根本就没有，果荚完全没有形成。这就是远缘杂交种子不育的情况，这个情况占绝大多数。我们总共组配了8000多个组合，但种子结实率不足1%，这个比例是非常非常低的。我们想尽了一切的办法，监控它种胚发育的历程，在种胚停止之前给它营养，让它能够正常地发育。还尝试把它放到比较冷凉的地区，延缓种子发育的过程，希望它的种子发育更饱满一些。用了各种各样的办法后，我们将特定组合的种子结实率提高到了20%，得到了一些杂交后的种子。这对远缘杂交育种来说已经是非常高的比例了。这些种子再种下去，从小苗长成大苗，又经历了差不多三五年的时间。终于到了我们可以寻找表型的时候。这个工作量非常大，因为种子会长成满满的一大片，这个时候要去找新的品种应该怎么找呢？你脑子里要有所有已知品种的性状，只有这样，你才能找到那个最新、最奇、最特别的品种。发现这个花色原来没有，好像跟其他的都不一样；发现那个花型很独特。我们每年的工作都在这么重复着。从左到右：‘秾苑姝女’；‘秾墨重彩’；‘秾滟香语’这是我们团队育成的一些新品种。我们的新品种都是以“秾”字开头的，“秾”字代表人们对美好生活的一种祝福，也代表了我们中国农科院。从左到右：‘秾墨耀金’；‘秾璟晓月’；‘秾苑新秀’在这些品种的名字当中，我们还嵌入了团队小伙伴们的努力。像‘秾璟晓月’就是我们团队薛璟祺老师育的种。‘秾苑新秀’则取自张秀新老师的名字。‘秾苑虹妆’是一个橙色的品种。橙色系在牡丹中是非常稀有的，我们这个品种的育成填补了国内橙色系牡丹的空白，市场前景非常好。大家看到‘秾苑清风’，是不是有一种一缕清风袭来的感觉？看到‘秾苑骄阳’，是不是感受到了骄阳似火？看到‘秾苑春’，是不是有种春天的感觉？还有‘秾苑金科’。刚才提到“姚黄不黄”，那我们想要的就是这个黄。黄色也是在牡丹里非常稀缺的颜色，目前有一个国外的品种在黄色牡丹里的市场占有率已经达到了90%以上，相当于我们国家的黄色牡丹基本上被它垄断了。我们这个品种的育成就可以和它竞争，慢慢地实现品种国有化。▲滑动查看更多
从左到右：‘秾滟香语’；‘秾苑国色’；‘秾星拢月’
还有‘秾滟香语’‘秾苑国色’‘秾星拢月’等一系列的品种。大家看我们的照片，可能觉得很漂亮，一个品种就这么诞生了。但是反过来看整个流程，从种质资源开始，到杂交育种，获得新品种，之后还要给它扩繁达到一定的数量，这才可以去申请一个新品种权。所以非常保守地估计，一个完整的育种周期是8-15年，但一个牡丹品种的育成周期通常是在15-20年。所以每一个品种都饱含了育种家们背后辛苦的工作。非常幸运的是，我们‘秾’系的牡丹品种也开始在全国各地投放市场，绽放英姿。这是我们在山东青岛国际牡丹园展示的新品种。‘秾苑彩凤’是一个油赏两用的品种，可以观赏，也可以用来榨牡丹籽油。大家可以看到，美丽的牡丹背后还藏着各种优良性状。有的可以食赏两用，有的可以药赏两用；可以在很寒冷的地方种，也可以在很湿热的地方种。我们也跟随着牡丹去到了世界各地，国外的科学家对我们的牡丹非常感兴趣。我们的牡丹也即将在“一带一路”国家绽放。2023年我去国外参加国际会议的时候，正赶上他们那里种植牡丹。我推掉了很多的日程，火急火燎地赶到他们那边对栽培和后期养护进行了指导。那边的负责人也加了我的联系方式，现在我们几乎每个星期都要聊一下牡丹的生长状态。这就是前段时间他给我发的照片，硕大的牡丹花苞已经形成，相信不出两个礼拜，美丽的牡丹花就要在“一带一路”国家绽放了。他一直跟我说，欢迎你来赏花品茶。但这段时间我可能去不了，因为现在正好也是我们国内牡丹育种最忙的时候。于是我跟他说，等花开的时候一定要把最美的照片发给我。他给我回了3个字：“必须的”。我不知道大家能不能感同身受，看到我们心爱的牡丹花在异国他乡安了家，心里的那种油然而生的自豪感。▲Wallace et al., 2018, Annu. Rev. Genet.刚才我讲到的是杂交育种，但在分子生物学快速发展的现在，我们可以去了解这些优异性状背后的控制基因，以及它的形成的机制。于是，我们可以用分子设计的方式育成想要的品种或性状，进入到育种4.0的时代。我们现在也正在利用牡丹的基因组鉴定它漂亮的花色、不同的花型以及浓郁的芳香背后的分子机制。希望在不久的将来，我们用分子生物学手段育成的牡丹花能够走进千家万户，走到世界各地的各个角落。讲到这里，不知道大家还记不记得我前面那张撅着小嘴巴的照片？那是我小时候的一个遗憾。这些照片里的是我的女儿，她弥补了我童年不能和盛开的牡丹合照的遗憾。因为过去牡丹花的花期一般都是春季4月份的时候。但是我们现在能够做到一年四季都可以看到牡丹花开。所以我家女儿想什么时候跟牡丹花合影都可以。这是我们学生们的毕业照片，都是在美丽的花丛中拍摄的。如果你对牡丹花感兴趣，也想欣赏这份美，欢迎加入到我们团队，一起把培育中国更美的牡丹花。文章和演讲仅代表作者观点，不代表格致论道讲坛立场。“格致论道”，原称“SELF格致论道”，致力于非凡思想的跨界传播，旨在以“格物致知”的精神探讨科技、教育、生活、未来的发展，由中国科学院计算机网络信息中心和中国科学院网络安全与信息化办公室主办，中国科普博览(中国科学院科普云平台)提供技术支持。欢迎关注格致论道官网: self.org.cn，微信公众号: SELFtalks，微博: 格致论道。
