滇东南地区蚂蚁物种分布格局研究
杨林1，诸慧琴1，2，徐正会1*，张新民1，周雪英1，许国莲1，刘霞1
1.西南林业大学生物多样性保护学院,云南省森林灾害预警与控制重点实验室；2.云南林业职业技术学院
关键词：蚁科物种; 垂直分布; 栖息生境; 觅食场所; 筑巢场所
基金项目：国家自然科学基金项目(31750002,31860615,32060122,31860166)。
引文格式：杨林, 诸慧琴, 徐正会, 等. 滇东南地区蚂蚁物种分布格局研究[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2024, 48(5): 204-210.YANG L, ZHU H Q, XU Z H, et al. Distribution patterns of ant species in southeastern Yunnan Province[J]. Journal of Nanjing Forestry University(Natural Science Edition), 2024, 48(5): 204-210. DOI:10.12302/j.issn.1000-2006.202211035.
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徐正会，男，汉族，生于1962年，云南安宁人，二级教授，博士生导师，主要从事森林昆虫学教学和蚁类学科研工作。
杨林，男，白族，出生于1996年，云南大理人，硕士，主要从事森林昆虫蚂蚁的分类、物种多样性、区系及分布格局研究工作。
【目的】研究滇东南地区蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食场所和筑巢场所等分布格局和规律，为该区生物多样性编目和保护提供科学依据。【方法】采用样地调查法对滇东南地区蚂蚁物种分布格局进行调查研究，运用采获频数法进行数据统计，并用SPSS 26软件作海拔与蚂蚁物种丰富度间的Pearson相关性分析。【结果】在滇东南地区5个垂直带共发现蚂蚁9亚科64属197种。大多数蚂蚁可在多类植被中栖息，舒尔盘腹蚁(Aphaenogaster schurri)、喜马毛蚁(Lasius himalayanus)等少数蚂蚁只在单类植被中栖息。在13类栖息生境中，处于中低海拔的季风常绿阔叶林蚂蚁物种最丰富(87种)，处于高海拔的高山栎林物种数最少(8种)。多数蚂蚁物种生态适应幅度狭窄，垂直分布高差小于500 m；爪哇扁头猛蚁(Ectomomyrmex javana)、黄足尼兰蚁(Nylanderia flavipes)等少数种蚂蚁生态适应幅度宽阔，垂直分布高差大于2 000 m。大多数蚂蚁的觅食和筑巢场所不尽相同，大阪举腹蚁(Crematogaster osakensis)、掘穴蚁(Formica cunicularia)、黑腹臭蚁(Dolichoderus taprobanae)等少数物种选择在多个场所中觅食和筑巢，其中选择在地表、土壤内觅食和筑巢的物种最丰富。相关分析显示，海拔与蚂蚁物种丰富度呈极显著负相关(P<0.01)。【结论】滇东南地区蚂蚁资源较丰富，物种分布格局主要与海拔、植被类型和蚂蚁的适应能力有关。中低海拔区域气候湿热，植被类型丰富，具有充足的食物资源和筑巢场所，物种较丰富；高海拔区域气候寒冷，植被单一，蚂蚁栖息生境较差，物种稀少。蚂蚁的功能特征决定了它的生存能力，大多数物种对环境的选择较为严苛，不同物种分布格局差异明显。
蚂蚁隶属昆虫纲(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是种类和数量最多的社会性昆虫，不仅具有传播植物花粉和种子、防治其他有害昆虫的作用，还是生境多样性研究中使用最广泛的指示物种。由于蚂蚁迁徙能力较弱，易受到自然地理屏障阻隔，因此研究蚂蚁分布格局能很好反映蚂蚁的分布规律和区系特点。云南具有独特的气候类型和地理环境，在滇西北、滇东北、滇东南和滇西南等地区进行蚂蚁物种多样性研究的相关报道均表明云南具有丰富的蚂蚁资源。郭宁妍等研究发现滇西南地区季风常绿阔叶林中蚂蚁种类最丰富，多数蚂蚁选择在地表觅食和在土壤中筑巢。
笔者在云南文山州具有典型的喀斯特地貌和大面积天然常绿阔叶林的滇东南地区，研究蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食场所和筑巢场所等分布格局和规律，为该地区生物多样性编目和保护提供科学依据。
在滇东南地区海拔85~2 275 m范围内，设置了师宗、师宗—丘北、广南—富宁、西畴—麻栗坡、马关—河口5个垂直带(表1)。师宗垂直带(海拔1 010~2 249 m)的植被类型有松杉(Pinus spp.-Cunningghamia spp.)混交林、楝树(Melia spp.)林、针阔混交林、滇青冈(Cyclobalanopsis glaucides)林和湿性常绿阔叶林；师宗—丘北垂直带(海拔1 020~2 275 m)的植被类型有云南松(Pinus yunnanensis)林、松杉混交林、滇青冈林和高山栎(Quercus apuifolioides)林；广南—富宁垂直带(海拔280~1 775 m)的植被类型有季雨林、季风常绿阔叶林、针阔混交林、松杉混交林、栓皮栎(Quercus variabilis)林和云南松林；西畴—麻栗坡垂直带(海拔200~1 585 m)的植被类型有季雨林、针阔混交林、季风常绿阔叶林和滇青冈林；马关—河口垂直带(海拔85~1 750 m)的植被类型有橡胶(Hevea brasiliensis)林、沟谷雨林、季雨林、季风常绿阔叶林和针阔混交林。在每个垂直带内海拔每上升250 m，选取1块50 m×50 m植被典型的样地，采用样地调查法对样地内蚂蚁分布格局进行调查；并采用搜索调查法在植物上、地表、朽木内、石块下等场所内调查蚂蚁的觅食和筑巢场所，发现蚁巢时采集≤30头标本，其余放生。共选取了34块样地，受地形和植被条件限制，选定样地时海拔会有一定偏差，通常控制在±50 m范围内。
将样地内采集到的蚂蚁标本带回实验室，进行清洗、归类、编号,然后将其分别制作成三角纸干制标本和浸渍标本。采用形态分类方法，依据Bolton分类系统和《西双版纳自然保护区蚁科昆虫生物多样性研究》《中国蚂蚁》等蚁科昆虫分类资料对干制标本逐一鉴定，最后由西南林业大学徐正会教授进行复查审定。
运用采获频数法分析蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所，揭示其分布格局。生态适应幅度依据物种的垂直分布高差(AD)划分:[0，500)m时为狭窄；[500，1 000)m时为较窄；[1 000，1 500)m时为中等；[1 500，2 000)m时为较宽；≥2 000 m时为宽阔。用SPSS 26.0作海拔与蚂蚁物种丰富度间的Pearson相关性分析，用R 4.2.2作相关关系图。
经鉴定，滇东南地区采集的蚂蚁标本隶属于9亚科64属197种，具体及栖息生境见附表1。其中，切叶蚁亚科(Myrmicinae)18属68种，猛蚁亚科(Ponerinae)17属41种，蚁亚科(Formicinae)14属55种，臭蚁亚科(Dolichoderinae)7属15种，行军蚁亚科(Dorylinae)2属5种，刺猛蚁亚科(Ectatomminae)2属2种，卷尾猛蚁亚科(Proceratiinae)2属2种，伪切叶蚁亚科(Pseudomyrmecinae)1属7种，钝猛蚁亚科(Amblyoponinae)1属2种。
在13类栖息生境中，蚂蚁物种丰富度由高到低为：季风常绿阔叶林(87种)>季雨林(82种)>云南松林(68种)>沟谷雨林(61种)>针阔混交林(57种)>松杉混交林(48种)>滇青冈林(46种)>栓皮栎林(24种)>橡胶林(22种)>楝树林(19种)=杉木林(19种)>湿性常绿阔叶林(9种)>高山栎林(8种)；海拔范围越大，同类生境出现概率越大，生境中蚂蚁物种数量也越多，但平均物种数量却相对较少，如季雨林、云南松林等；而出现频次较少的生境，平均物种数量相对较多，如沟谷雨林、栓皮栎林和橡胶林等(表2)。
在197种中，爪哇扁头猛蚁 (Ectomomyrmex javana)和黄足短猛蚁(Brachyponera luteipes)分布在10类生境中；黄足尼兰蚁(Nylanderia flavipes)、立毛举腹蚁(Crematogaster ferrarii)和埃氏拟毛蚁(Pseudolasius emeryi)分布在9类生境中；宽结大头蚁(Pheidole nodus)和飘细长蚁(Tetraponera allaborans)分布在8类生境中；白足狡臭蚁(Technomyrmex albipes)、贝卡盘腹蚁 (Aphaenogaster beccarii)、长角狡臭蚁(Technomyrmex antennus)等8种分布在7类生境中；刻点姬猛蚁(Hypoponera punctatissima)、克氏铺道蚁(Tetramorium kraepelini)、缅甸尼兰蚁 (Nylanderia birmana)等10种分布在6类生境中；膨胀大头蚁(Pheidole tumida)、山大齿猛蚁(Odontomachus monticola)、上海大头蚁(Pheidole zoceana)等13种分布在5类生境中；大阪举腹蚁(Crematogaster osakensis)、斜纹大头蚁(Pheidole plagiaria)、布尼兰蚁(Nylanderia bourbonica)等21种分布在4类生境中；光颚铺道蚁(Tetramorium insolens)、邻重头蚁(Carebara affinis)、塞奇大头蚁(Pheidole sagei)等21种分布在3类生境中；丽塔红蚁(Myrmica ritae)、多色毛蚁(Lasius coloratus)、黄毛蚁 (Lasius flavus)等42种分布在2类栖息生境中；二色狡臭蚁(Technomyrmex bicolor)、长角立毛蚁(Paratrechina longicornis)、火神心结蚁(Cardiocondyla kagutsuchi)等75种只分布在1类生境中(附表1)。
在滇东南地区海拔85~2 275 m范围内采集到的197种中，爪哇扁头猛蚁、黄足尼兰蚁、立毛举腹蚁、黄足短猛蚁和宽结大头蚁垂直分布海拔高差≥2 000 m，生态适应幅度表现为宽阔，其中爪哇扁头猛蚁和黄足尼兰蚁垂直分布海拔高差最大(2 095 m)；刻点姬猛蚁、克氏铺道蚁、膨胀大头蚁等13种垂直分布海拔高差[1 500，2 000)m，生态适应幅度表现为较宽，其中刻点姬猛蚁垂直分布海拔高差最大(1 995 m)；平和弓背蚁(Camponotus mitis)、罗思尼刺结蚁(Lepisiota rothneyi)、黑头酸臭蚁(Tapinoma melanocephalum)等41种垂直分布海拔高差在[1 000，1 500)m生态适应幅度表现为中等，其中平和弓背蚁垂直分布海拔高差最大(1 490 m)；黄毛蚁(Lasius flavus)、黑腹臭蚁(Dolichoderus taprobanae)、多毛真猛蚁(Euponera pilosior)等37种垂直分布海拔高差在[500，1 000)m生态适应幅度表现为较窄，其中黄毛蚁垂直分布海拔高差最大(999 m)；尖尾蚁待定种1 (Acropyga sp.1)、舒尔盘腹蚁(Aphaenogaster schurri)、喜马毛蚁(Lasius himalayanus)等101种垂直分布海拔高差在[0，500)m生态适应幅度表现为狭窄，其中尖尾蚁待定种1和舒尔盘腹蚁垂直分布海拔高差最大(480 m)， 丝光蚁(Formica fusca)、阿诗玛无刺蚁(Kartidris ashima)、条纹双脊蚁(Myrmecina striata)等61种只在1个海拔高度上分布，尼兰蚁待定种2(Nylanderia sp.2)和狭唇细长蚁(Tetraponera attenuata)分布海拔最低(85 m)(附表1，nldxb.njfu.edu.cn，下同)。
在6类觅食场所中，物种数量由多到少依次为：地表(154种)>土壤内(112种)>植物上(63种)>石下(12种)>朽木内(5种)>花内(2种)。在已知觅食场所的191种中，大阪举腹蚁、掘穴蚁(Formica cunicularia)、黑腹臭蚁等7种在4类场所中觅食；邻臭蚁(Dolichoderus affinis)、白足狡臭蚁、贝卡盘腹蚁等30种在3类场所中觅食；阿禄斜结蚁(Plagiolepis alluaudi)、埃氏扁胸蚁(Vollenhovia emeryi)、安宁弓背蚁(Camponotus anningensis)等76种在2类场所中觅食；阿玛多刺蚁(Polyrhachis armata)、阿诗玛无刺蚁(Kartidris ashima)、埃克斯姬猛蚁(Hypoponera excoecata)等78种只在1类场所中觅食(附表1，nldxb.njfu.edu.cn，下同)。
在6类筑巢场所中，物种数量由多到少依次为：土壤巢(73种)>地表巢(27种)>石下巢(21种)>朽木内巢(7种)>植物上巢(3种)>树洞内巢(1种)。在已知筑巢场所的88种中，宽结大头蚁、尼特纳大头蚁(Pheidole nietneri)和平和弓背蚁在4类场所中筑巢；埃氏拟毛蚁、白足狡臭蚁、黄足短猛蚁等8种在3类场所中筑巢；掘穴蚁、拟毛蚁待定种1(Pseudolasius sp.1)、前结蚁待定种1 (Prenolepis sp.1)等19种在2类场所中筑巢；大阪举腹蚁、罗思尼举腹蚁(Crematogaster rothneyi)、邻臭蚁等58种只在1类场所中筑巢(附表2，nldxb.njfu.edu.cn)。
经Pearson相关性分析得知，海拔与物种丰富度的相关系数为-0.562，在0.01的水平上表现为负相关(极显著)，即随着海拔升高，蚂蚁物种丰富度逐渐减小(图1)。
本研究在滇东南地区采集到蚂蚁9亚科64属197种，物种丰富度与诸慧琴等报道的滇东南地区蚂蚁物种多样性相近(7 亚科 57 属 202 种)，显著高于滇西北地区(4亚科24属73种)，高于滇东北地区(6亚科41属120种)，却低于滇西南地区(10亚科74属220种)。从滇西北到滇东南，因逐渐远离青藏高原东南边缘，海拔逐渐下降，气温逐渐上升，降雨逐渐增多，植被类型增加，因此物种丰富度逐渐升高。滇西南地区蚂蚁物种丰富度高于滇东南地区，是因为滇西南地区夏季受到印度洋暖湿气流的影响，同时北部有横断山系、无量山和哀牢山的环绕，高海拔山脉阻挡了北方的冷空气南下，不易降温，气候湿热，雨水充沛，低海拔区域具有一定范围的热带植被，环境优越，因此蚂蚁物种丰富度较高；而滇东南地区因北部乌蒙山脉海拔较低，容易受到北方冷空气的侵袭并降温形成寒冷天气，同时滇东南地区具有典型的喀斯特地貌，地表渗水性强，保水性较差，植被丰富度相对较低，耐旱性植被较多，栖息生境和食物资源相对减少，蚂蚁物种丰富度相对减少。
从滇东南地区已知的13类栖息生境来看，沟谷雨林分布于海拔900 m以下的谷底，植物种类最丰富，气候湿热，食物资源丰富，是蚂蚁最理想的栖息场所。但物种丰富度却低于季风常绿阔叶林和季雨林，因为在滇东南地区5个垂直带34块样地中，季风常绿阔叶林和季雨林垂直分布范围更广，在垂直带出现的频率更高，能为蚂蚁提供更多的栖息生境和食物资源。位于高海拔区域的湿性常绿阔叶林和高山栎林物种较少，其中高山栎林最少(8种)，主要原因是气温制约了蚂蚁的分布。
从垂直分布来看，不同地区生态适应幅度最大的物种并不相同，主要与蚂蚁的适应能力、气温和植被类型有关。在滇东南地区采集的197种蚂蚁中，爪哇扁头猛蚁和黄足尼兰蚁垂直分布范围最宽，可在海拔180~2 275 m范围内活动，海拔高差达到2 095 m；而在滇西南地区，爪哇扁头猛蚁和黄足尼兰蚁的垂直分布高差分别为1 500和1 750 m，这是因为滇东南地区海拔高差(2 190 m)大于滇西南地区(1 740 m)。在我国西北地区，随着纬度升高，相同海拔下气温较低，植被类型较为单一，适合蚂蚁生存的条件减少。垂直分布范围较宽的蚂蚁物种为生存能力较强的光亮黑蚁(Formica candida)、红林蚁(Formica clara)和草地铺道蚁(Tetramorium caespitum)等，它们可在海拔3 000 m以上的草丛和灌丛中生存，垂直分布高差大于2 000 m。
在滇东南地区，气温较高，植物种类丰富，地被物盖度大，能为蚂蚁提供充裕的食物资源；而在严寒的青藏高原地区，有些蚂蚁如草地铺道蚁、光亮黑蚁和西藏红蚁(Myrmica tibetana)会选择在石块下觅食和筑巢，主要是为了储存食物及维持巢内温度。在滇东南地区已知觅食和筑巢场所的蚂蚁中，大阪举腹蚁等少数蚂蚁可在3类以上场所中觅食，多数蚂蚁仅在1~2类场所觅食；宽结大头蚁等少数蚂蚁可在3类场所中筑巢，多数蚂蚁仅在1~2类场所中筑巢。可见该地区大多数蚂蚁对生境的选择较为严苛，这主要与蚂蚁的功能特征有关。例如举腹蚁属(Crematogaster)头部较宽的物种在灌木盖度较小和朽木较多的生境中常见，而复眼靠背且身体指数较大的蚂蚁喜欢生活在开阔的生境中。
总体来看，滇东南地区蚂蚁资源较丰富，蚂蚁物种分布格局主要与蚂蚁的适应能力、气候和植被类型有关。大多数物种对环境的选择较为严苛，不同物种分布格局差异明显，研究结果对该区生物多样性保护具有重要参考价值。
内容、音频、图片等来源：论文作者
责任编辑：王国栋
微信制作：夏婷婷
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