论文推荐 || 东北林业大学孙慧珍副教授团队开展东北地区3个树种不同器官氮磷含量及计量特征研究

3个树种同一叶性状指标差异显著(P<0.05)(表1)。其中叶面积、叶质量、SLA从高到低依次为水曲柳、山杨、东北红豆杉(P<0.05)，水曲柳和东北红豆杉叶片含水率相似，均显著高于山杨(P<0.05)。

同一树种土壤参数均随深度增加而降低(表2)。除了0~10 cm土壤C含量由高到低依次为东北红豆杉>山杨>水曲柳(P<0.05)，3个树种10~20 cm土壤C含量、0~10 cm或>10~20 cm同一深度土壤N含量均接近(P>0.05)；水曲柳和东北红豆杉同一深度土壤P含量相似(P>0.05)，均显著低于山杨相应深度指标(P<0.05)。3个树种>10~20 cm土壤C/N无显著差异，东北红豆杉与水曲柳0~10 cm土壤N/P无显著差异。此外,东北红豆杉C/N、C/P、N/P均显著高于山杨和水曲柳同一深度土壤相应指标(P<0.05)，而且后两者之间无显著差异(P>0.05)。

山杨与水曲柳叶片N、P含量(分别为25.08、24.67 mg/g；1.74、1.68 mg/g)以及N/P(分别为14.83、14.90)无显著差异(P>0.05)(图1)。

山杨与水曲柳叶片N、P含量及N/P分别显著高于、低于和高于东北红豆杉针叶(P<0.05)。由于3个树种枝皮N、P含量显著高于相应的木质部(除水曲柳枝条皮和木质部P含量无显著差异)，故3个树种枝条同一元素含量排序与皮相同，由高到低依次为：东北红豆杉>山杨>水曲柳(P<0.05)。东北红豆杉、山杨和水曲柳枝条N含量分别为11.27、8.63、6.41 mg/g、P含量分别为1.78、1.17、0.90 mg/g。但N/P排序与以上枝条元素含量排序相反，为山杨和水曲柳显著高于东北红豆杉(P<0.05)。地下部分的粗根N或P含量因水曲柳和东北红豆杉皮和木质部排序截然相反，山杨两个元素含量均居中，最终体现为3个树种粗根N含量相似，水曲柳粗根P含量显著高于山杨，东北红豆杉居中，且与以上两个树种无显著差异，三者N/P相似。水曲柳的细根N、P含量及N/P分别为18.08、1.42 mg/g和13.03，以上指标均显著高于山杨和东北红豆杉(P<0.05)，而且后两者同一指标之间无显著差异。

 山杨和东北红豆杉器官间N、P含量排序由高到低均为：叶片>枝条>细根>粗根；而水曲柳为叶片>细根>枝条>粗根(图1)。3个树种叶片与枝根同一元素比例存在差异(图2)。山杨、水曲柳和东北红豆杉叶片与枝条N(P，括号内为P的数值，下同。)比值分别为3.0、3.9、1.8(1.5、1.9、1.1)。其值水曲柳最高，其次为山杨，东北红豆杉最低(P<0.05)。然而水曲柳叶片与细根的N、P含量比值分别为1.4、1.2，显著低于山杨和东北红豆杉(P<0.05)。其中山杨叶片与细根N含量比值最高，东北红豆杉居中；这两个树种以上器官P含量比值相似。山杨、水曲柳和东北红豆杉叶片与粗根N(P)比值排序与以上指标有所不同，其N(P)比值分别为5.6、4.7、3.8(2.8、2.0、2.4)。山杨均为最高，水曲柳和东北红豆杉同一数值均无显著差异。对于叶片与枝条或粗根的N/P，水曲柳与山杨相似，高于东北红豆杉(P<0.05)；叶片与细根该值排序是山杨显著高于水曲柳和东北红豆杉(P<0.05)，且后两者数值相似。

虽然山杨、水曲柳和东北红豆杉地上地下所有器官整体上N-P均呈现斜率显著大于1的异速增长关系(P<0.05)，b分别为1.59、1.82和1.28(表3)。其中山杨和水曲柳的斜率相似，均显著高于东北红豆杉。但是分为地上、地下部分时，结果有所不同。山杨、水曲柳和东北红豆杉地上叶片枝条N-P关系的b分别为2.16、1.83和2.48，3个斜率相似，而且仍为显著大于1的异速增长关系。然而山杨和东北红豆杉地下粗根细根两元素含量接近等速关系，而且其斜率仅为地上部分的1/2；水曲柳地下器官N与P含量之间的斜率与地上相似，仍为大于1的异速关系。

山杨、水曲柳和东北红豆杉地上叶片枝条和地下粗根细根的N含量关系显著(表3)。山杨斜率显著高于水曲柳和东北红豆杉(P<0.05)，而且后两者之间无显著差异。即山杨地上地下之间N元素是显著大于1的异速增长关系，水曲柳和东北红豆杉地上地下N元素均是接近等速变化关系。然而按照养分上行方向，3个树种地上与地下N元素呈现斜率差异显著的异速变化关系。其中山杨和水曲柳b显著大于1，东北红豆杉显著小于1(P<0.05)；反过来，按照下行方向来看，山杨地上与地下N含量仍为斜率显著大于1的异速关系，水曲柳是等速关系，而东北红豆杉该方向地上地下N含量关系不显著。相应地，山杨和水曲柳地上与地下之间的P含量为斜率相似的等速关系，而东北红豆杉两者之间无显著关系。按照上行方向，3个树种斜率差异显著，其中水曲柳是等速关系，而山杨和东北红豆杉均为斜率显著小于1的异速关系；反方向看，山杨地上与地下P含量是等速关系，而水曲柳斜率是显著小于1的异速关系，东北红豆杉两者之间则无明显关系。

叶枝根N和P含量及分配特征反映了树木在一定生境条件下从土壤中吸收、运移、利用和储存能力，与其自身生理特征及环境适应策略密切相关。通常短命、生长快速的落叶阔叶树种N和P含量及N/P高于长命、生长缓慢的常绿针叶树种。本研究山杨、水曲柳和东北红豆杉叶枝根种间养分含量比较结果并不一致。对于地下部分，东北红豆杉粗根N、P含量与两个阔叶树种相似，细根养分与山杨相似，显著低于水曲柳。在土壤N、P养分供应能力相似情况下，粗根主要负责运输和储存，生理活性较低，不需要高的N或P投资。但生理代谢活跃的细根需要N和P生产所需的酶和蛋白质。与东北红豆杉与山杨外生菌根相比，水曲柳为内生菌根，细根具有低的直径、高的比根长，木质化程度低，根系呼吸速率高和寿命短等特点，属于典型的快速回报类型，因而该种细根养分吸收周转速率最高。但是东北红豆杉地上部分的枝条N、P含量均为最高，山杨其次，水曲柳最低(P<0.05)。这可能因为常绿针叶树种依靠多年生针叶及相应年龄的绿色枝条对养分多重回收，有效地储藏养分，尽量减少因输导组织管胞对N和P养分吸收和输送效率低及营养物质转运所消耗高能量的弊端。或是与该种枝条所支撑的常绿针叶与山杨和水曲柳落叶阔叶性状不同有关。东北红豆杉针叶叶面积、质量不及阔叶的5%，SLA是后两者的1/3~1/2，枝条为不断更新的常绿针叶提供充足的养分储备。然而水曲柳和山杨枝条是为当年短期内全部新生、寿命不足5个月的叶片提供养分。由于水曲柳枝条支持的叶面积、质量和SLA是山杨的1.3~1.6倍，导致该种枝条养分低于后者。东北红豆杉养分含量高的枝条支撑的针叶P含量仍显著高于山杨和水曲柳，这是对温带地区春秋季节的低温和冬季严寒胁迫的环境适应；而针叶N含量显著低于山杨和水曲柳，可能因为针叶SLA不到两个阔叶树种的一半，厚度大、面积小、光补偿点低的耐阴针叶意味着生产单位叶面积需要消耗更多的N来构建保卫结构，以增加叶肉细胞密度及光能吸收机构，因而针叶N含量低。由于该种针叶N含量小于20 mg/g，P含量大于1.0 mg/g，N/P仅为10.19。不论按照N/P小于14、N/P小于10还是叶片N和P含量标准，东北红豆杉均存在一定程度N限制，这与温带针叶林普遍存在N限制的结果一致。山杨和水曲柳同为落叶阔叶树种，尽管叶性状有所差异，但落叶阔叶树种为了快速生长，充分利用雨热同期的短暂生长季，极力保证寿命短的光合器官营养需求。因而两个树种叶片N、P含量相似。且N含量大于20 mg/g，P含量大于1.0 mg/g，N/P大于14，不存在N或P元素的限制。

 叶与其他器官之间的N、P含量比值，提供了相同营养物质在光合器官(叶)相对于结构储存(枝条粗根)及吸收器官(细根)的分配模式。叶与枝条(粗根)N、P含量之比越高，表明树木将N、P更多地分配到叶，为单位叶面积提供更多的N、P，直接参与光合作用过程，从而增强光合能力。而较少地将N、P分配到枝条或粗根，可以降低呼吸强度，有效地积累碳，延长器官寿命。一般地，与被子植物相比，裸子植物分配到针叶的养分元素高于木质部分，即后者针叶与枝条/粗根养分比值应该高。但本研究东北红豆杉针叶与枝条N、P含量比值最低，水曲柳最高，山杨居中；该种针叶与粗根N、P含量比值与水曲柳相似，山杨均为最高。说明东北红豆杉并没有将养分集中在光合器官，分配至运输储存器官养分较高，致使呼吸强度高，减少了碳积累。相反，水曲柳、山杨将养分分配到枝条或粗根养分比值最低，具有明显的聚集养分至叶片特征。意味着山杨和水曲柳枝条或粗根养分比值低的维持呼吸和较高的光合产量，对于树木整体而言达到最大碳收获。另外，从3个树种光合器官叶片与吸收器官细根N、P含量比值来看，水曲柳以上指标均最低。说明该种养分分配对策是代谢活性器官叶片和细根分配较多养分，保证地上和地下重要器官的养分吸收与分配的一致性，有利于抢占地上及地下稀缺资源，实现功能最大化，达到最优生长。

由于树木体内N与P元素共同涉及细胞基本结构，协同完成部分相关紧密的生理功能，因此二者之间具有高度的耦合关系。本研究3个树种地上、地下及地上地下所有器官N与P含量的显著正相关关系也证实了以上观点。其中阔叶树种山杨和水曲柳整体水平N与P含量斜率相似，与本地10个共存阔叶树种N与P斜率相似结果一致。而针叶树种东北红豆杉斜率显著低于两个阔叶树种，表明该种N与P元素在体内变化速率与阔叶树木内部并不存在一致的协同关系。虽然3个树种体内N与P均为斜率显著大于1的异速增长关系，但是将树木分为地上和地下两部分时，山杨和东北红豆杉地上器官、地下器官N-P分别为显著大于1的异速增长、等于1的等速关系，而且地下器官两元素的斜率仅为地上部分的1/2。水曲柳地上、地下器官两元素之间仍是显著大于1的异速增长关系，而且两者斜率相似。表明该种不论地上还是地下器官，N含量的增长速率均快于P含量的增长速率，符合树木将供给受限制的N元素优先分配给代谢活动旺盛器官的规律。同时也证实树木单一器官或地上、地下几个器官组合的N-P关系与整体水平结果不一致。

 树木地上与地下器官之间同种元素含量的关系反映了元素功能在体内的耦联关系。本研究3个树种地上与地下器官同一元素含量(除了东北红豆杉P元素)表现为同增同减特点，说明树木地上和地下器官N、P含量之间分配存在相互作用。但是3个树种地上和地下器官之间N、P含量变化速率明显不同。与山杨地上与地下器官N含量为显著大于1的异速、P含量为等速，东北红豆杉N含量为等速、P含量无显著关系相比，水曲柳地上与地下器官之间N、P元素均为等速增长，即该种地上N、P含量增长速率与地下相应元素增长速率相同，表明该种地上地下同一元素变化的一致性。按照养分运输方向来看，东北红豆杉上行方向P含量的斜率是N值的一半，而且均为显著小于1的异速增长关系；下行方向N、P含量关系均不显著。虽然山杨地上与地下双向N、P均存在显著关系，但山杨地上与地下双向P含量变化斜率均仅为相应N值的一半。然而水曲柳上行方向地上与地下N、P含量斜率相似，下行方向P含量斜率是N值的2/3左右。以上说明水曲柳无论按照养分上行、下行，还是地上地下整体之间，N、P含量变化速率具有明显的协调一致关系；而东北红豆杉和山杨不存在这种关系。

 根系吸收的营养元素在树木体内的运输包括木质部向上运输、韧皮部向上向下双向运输，另外木质部与韧皮部之间横向运输极为活跃。树木体内元素通过韧皮部和木质部在地上器官和地下器官形成了养分循环再循环过程。该过程对于调节树木地上和地下器官生长及养分利用至关重要。本研究枝条与粗根皮(木质部)的N、P含量梯度、枝条或粗根皮与相应木质部N、P含量比值由低到高依次均为水曲柳、山杨和东北红豆杉。符合因导管(管胞)筛管(筛胞)输导组织解剖结构的差别，养分运输能力由高到低依次为环孔材树种、散孔材、无孔材的规律。本研究仅在生长旺盛的7月对比分析了3个树种整株水平移动性较强的N和P元素化学计量特征。温带地区不同功能型树木养分元素平衡状况及其计量指标可能会随着萌芽、完全展叶以及落叶等关键物候期的变化而变化。今后有待加强该方面研究。

 在相似的土壤养分供应条件下，3个树种叶枝根N和P含量、叶与枝根养分相对分配比例、树木地上或地下器官N与P以及地上地下器官之间N、P同一元素变化速率反映了树木自身结构和代谢需求，形成的不同养分适应策略。与落叶阔叶树种相比，东北红豆杉利用针叶寿命长的优势，有效地进行N或P养分回收，保存枝条养分能力强，维持较高的针叶N和P含量，提高养分利用效率，减少对外界养分依赖，表现为慢生长策略。虽然落叶阔叶树种山杨和水曲柳均极力保证寿命短的光合器官营养需求，但与山杨相比，水曲柳拥有叶片和细根养分高、枝条低的黄金分配格局。水曲柳地上(地下)器官N与P含量、地上地下之间N、P双向运输达到协调一致关系。这种关系对于树木生长而言，可能比养分绝对含量更为重要。表明该种在生长代谢过程中的整体性以及养分在地上、地下器官之间的分配遵循着一定规律，有力地保障了该种在群落中的竞争优势。综上可见，在同一气候区域，相似土壤条件下，生态习性截然相反的山杨、水曲柳和东北红豆杉具有各自养分分配和利用策略，体现了树种对养分元素的自身调控能力，占据不同生态位达到一定的平衡。