EEB | 干旱和氮添加对叶内CO2扩散和WUE交互作用的影响

叶内CO₂扩散是指外界CO₂依次通过叶片蜡质层、表皮层、气孔、叶肉细胞层，进入叶绿体内CO₂羧化位点（即Rubisco酶结合位点）的过程。该过程中，CO₂因依次受到边界层阻力、气孔阻力和叶肉细胞阻力的限制作用而逐渐减少，故叶内CO₂扩散能力的大小直接决定了参与光合作用的CO₂浓度高低。研究发现，植株叶内CO₂扩散过程会受到外界环境因子（如水分、氮素、温度、光照等）变化的显著影响（Flexas et al, 2008; 2012）。

随着全球气候变化的不断加剧，干旱和氮添加对植物生长的影响越来越受到关注，并有研究发现适度的氮素添加能够对干旱植株的生理功能（如光合与蒸腾作用）产生积极效应（Zhang et al, 2019），同时，氮添加还能够刺激干旱植株产生光合蛋白（如Rubisco），从而增强其光合碳同化（Zhang et al, 2021）。然而，它们（干旱和氮添加）的交互作用对植物叶内CO₂扩散导度（即气孔导度g_sc、叶肉导度g_m）和水分利用效率（WUE）的影响很少被报道。另外，CO₂和水分在叶片内部的扩散和传输路径存在较多的重叠区（Xiong et al, 2015），那么，叶内水分传输以及WUE的变化也必然会对植株叶内CO₂扩散过程产生显著影响，但二者之间的关系以及互作机制并未有明确揭示。

本研究选用大豆（Glycine max (Linn.) Merr.）作为实验材料，依据当地土壤田间持水量与农业施肥标准，设计了多种土壤水氮交互试验，研究了干旱和氮添加对其叶内CO₂扩散导度（g_sc、g_m）和WUE（即瞬时水分利用效率WUE_ins、内在水分利用效率WUE_int）的交互作用，并提出以下假设：1）氮添加通过改善叶片结构以及水孔蛋白（AQP）和碳酸酐酶（CA）活性提高大豆叶内CO₂扩散能力；2）氮添加通过提高植株WUE减轻其水分胁迫效应；3）中度强度氮添加（<15.0 g urea m^-2）对减轻水分胁迫效果最佳。

研究结果显示：1）干旱降低了大豆植株g_sc、g_m和WUE，但土壤氮添加却对受旱大豆生理指标表现出了一定的积极效应，且该效应在轻度水分胁迫与中低度氮添加（7.5~15 g urea m^-2）交互下更显著（P<0.05）。2）叶肉细胞壁厚度（T_cw）的减小、叶绿体&叶肉细胞面向细胞间隙面积（S_c& S_m）的增大以及气孔开度（SS）的增加是水氮交互下植株g_sc和g_m增大的解剖学原因，而叶片水孔蛋白（AQP）、碳酸酐酶（CA）、Rubisco酶活性的增加以及脱落酸（ABA）含量的较少则是其增大的分子生物学机制。3）中度氮添加（7.5~15 g urea m^-2）通过提高CO₂扩散导度与WUE极大减轻了植株的水分胁迫效应。另外，本研究发现土壤氮添加对重度水分胁迫植株的正效应较小，可能是重度干旱下的土壤氮添加会对植株产生高氮（盐）胁迫，从而抑制了其生理代谢机能的改善。此外，本研究还建立了叶片CO₂扩散与WUE间的相互关系，为下一步从植株水分利用效率角度分析土壤施氮与叶面施氮调控叶内CO₂扩散过程找到了契合点。

图1. g_m与T_cw（A）、S_c（B）和S_m的相关关系

图2. WUE_ins、WUE_int与g_sc/g_m的相关关系

图3. g_sc、g_m与ABA的相关关系

原文链接

长按或扫码直达原文：

一起关注植物科学，

促进学术研究与科普宣传！

-- 植物生理生态

扫二维码，关注我们

公众号ID：yanli19-

投稿及转载：li.yan@uwa.edu.au；

guangruwang77@163.com

👇

在看

http://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzI0NjY2ODM0NQ==&mid=2247490926&idx=1&sn=7312a4aa70bba71267cce3ffafe3a5f2