CPB | 不只是好看！幼叶迟绿背后隐藏的磷分配机制

在叶片发育过程中，有些物种表现出与常见绿叶所不同的幼叶颜色（白色、紫色或红色），这被称为“延迟变绿”。幼叶的延迟变绿，被认为与光保护和花青素相关的生理过程密切相关，也有人认为这可以帮助抵御真菌，或避免植食动物和昆虫的过度取食，也有研究表明“迟绿”在磷贫瘠的生境中对提高植物的磷利用效率具有重要意义。在热带、亚热带和温带森林生态系统的土壤磷限制环境中，五颜六色的 "幼叶延迟变绿 "是一种常见（占比约 20-60%）却被忽视的现象，其生理机制仍未完全明晰。

磷（phosphorus）是植物所需的基本大量营养素，对几乎所有生理过程都至关重要，也对理解幼叶延迟变绿具有重要意义。磷的分配和利用在植物中受到多个因素的调控，包括内部调控和环境因素。内部调控包括植物对磷的吸收、转运和分配的调节，以及磷在不同组织和器官之间的再分配。环境因素包括土壤磷的供应水平、pH值、温度和湿度等。这些因素可以影响磷的吸收速率、转运蛋白的表达和功能，以及根际土壤中磷的可利用性。在植物体内，将从外界获取的有限磷资源高效分配到重要的化学组分，是提高其磷利用效率（ P-use efficiency）的关键。

在叶片发育过程中，磷的分配和利用也可能受到调控。一些研究表明，脂质磷在叶片发育的早期阶段可能是一个重要的磷库，随着叶片的成熟，脂质磷可能会被转移和分配到其它组织和器官中。此外，核酸磷浓度在叶片发育过程中也可能发生变化，特别是在RNA合成和降解的过程中。其它有机磷组分的再分配，如代谢磷和残余磷，可能也在叶片发育过程中起着重要的生理功能。

为了明晰叶片发育过程中磷在叶片主要磷组分中的分配如何变化，我们选取了中国北方6 种常见幼叶迟绿的植物，测定其幼叶和成熟叶片中的总氮、总磷和五种化学磷组分的浓度，以及其它 8种化学元素（K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu、Zn 和 Se）的浓度。此外还测定了叶片单位面积质量、光合速率、光合磷利用效率和土壤养分等生理生化指标。

结果表明，6种表现出幼叶迟绿的植物在叶片生长过程中叶片总磷浓度不同，但氮浓度相同。我们进一步发现，主要的叶片化学磷组分，如代谢磷、核酸磷和脂质磷在幼叶和成熟叶中表现出差异。从幼叶到成熟叶的发育过程中，脂质磷、核酸磷、无机磷和残余磷的浓度明显下降，而代谢磷的浓度保持不变。成熟叶片中对脂质磷和代谢磷的分配更多。不仅如此，我们还发现幼叶中与磷代谢密切相关的铜和钾元素的浓度明显较高。

这项研究为理解不同磷组分在幼叶和成熟叶中的分配特征提供了新的视角。不仅加深了对植物叶片延迟变绿现象的理解，还有助于揭示在全球磷限制背景下的潜在机制。

图1. 6 个物种不同磷组分的浓度

图2. PCA分析

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