SEL | 苎麻根际微生物结构和功能的表征：火山锥和火山口的比较研究

导读：本研究选取安徽省女山火山的苎麻（Boehmeria nivea L.）作为研究对象，比较分析了火山口和火山锥对苎麻根际土壤微生物群落的影响，并采用了Illumina MiSeq高通量测序技术进行了深入的研究。研究结果显示，火山口和火山锥的苎麻根际微生物群落在多样性、群落结构和功能方面存在显著差异。特别是，火山口的真菌群落在丰富度、多样性和均匀度上均表现出更高的水平。此外，研究还发现在苎麻根际中，细菌的丰度高于真菌。火山土壤中观察到了更为复杂的真菌网络结构，而细菌在这样的土壤环境中显示出更高的稳定性。

引言：火山喷发在自然干扰中扮演着至关重要的角色，它推动了新生态系统的发展，并为研究土壤形成过程提供了宝贵的模型，尤其是在微生物组成和植被演替方面。苎麻（Boehmeria nivea L.）是一种在中国、印度、韩国等亚洲国家广泛种植的多年生草本植物，以其耐受和吸收重金属的能力而著称，因此被广泛应用于植物修复工作中。随着对微生物功能的理解不断深入，越来越多的证据表明，土壤微生物在多种生态和生物地球化学过程中发挥着关键作用。土壤生物多样性受到环境因素、种群动态的固有特性，以及不同空间和时间尺度上的干扰和定殖的影响。微生物功能多样性指的是微生物通过酶的生产驱动的生物地球化学过程，这些过程对生态系统功能至关重要。根际微生物群落由细菌和真菌群落组成，构建了错综复杂的生态网络以应对周围环境的变化，因此在地球生物圈中扮演着至关重要的角色。本研究采用Illumina测序技术，构建微生物共生网络，探讨了不同火山位点的土壤微生物群落的多样性、组成和功能。基于前人的研究，我们推测：（1）苎麻根际微生物群落的结构和功能多样性在火山口和火山锥中存在差异;（2）苎麻火山根际土壤真菌群落和细菌群落间差异显著。

样本采集：本研究选择了安徽省东部的女山火山（32.83°-33.03°N, 117.97°-18.23°E）的苎麻作为研究对象，分别采集了火山锥根际土和火山口根际土进行对比。女山火山是全球公认的保存最完好的古代火山口之一，为深入探索火山环境下生物多样性与生态系统功能的复杂相互作用提供了天然模型。研究在火山锥和火山口各设立了4个采样点，每个采样点面积约为5 m × 5 m，采样点之间间隔约为50 m。每个采样点随机选择5株苎麻，按照预先制定的方案采集根际土壤，形成复合土壤样品。在苎麻取样过程中，挖掘了根区（0 ~ 20 cm）内的土壤，并去除了不与根直接接触的松散附着土壤，以收集根际粘附土壤用于进一步的分析。

结果：

图1. 火山锥和火山口细菌（A、C、E、G）和真菌（B、D、F、H）群落的α和β多样性的苎麻根际。（A、B）丰富度指数;（C、D）多样性指数;（E、F）均匀度指数。使用Student’s t 揭示α多样性的显著差异, * P < 0.05，** P < 0.01，*** P < 0.001。主坐标分析基于加权 UniFrac 距离的不同位点细菌（G）和真菌（H）群落的 PCoA。

微生物的α多样性分析结果显示，女山火山口和火山锥的苎麻根际微生物群落在丰富度、多样性和均匀度指数存在显著差异。尽管在细菌丰富度方面，火山锥和火山口之间没有显著差异（P > 0.05）（图1），但锥体位点的细菌群落相对于火山口位点，其多样性和均匀度显著较低（P < 0.05）（图1, 1E）。相反，锥体位点的真菌群落在丰富度、多样性和均匀度指数上显著高于火山口位点（P < 0.05）（图1, 1F）。基于PCoA和加权UniFrac距离的β多样性分析表明，PCo1和PCo2在苎麻根际微生物群落中观察到的最显著的变异（分别为78 .02%和92 .62%）（图l, 1G, 1H）。这些结果表明，在苎麻的根际生态系统中，不同位点的微生物群落组成存在显著差异，特别是火山口土壤和火山锥土壤中的微生物群落之间存在显著的组成差异。此外，研究指出，相较于细菌群落，真菌群落对总体微生物群落组成的贡献更为显著，表明它们在这个特定的生态位中具有更重要的角色。

图2. 前10个门水平两位点根际微生物群落组成的差异。A 和 B 代表基于圆形可视化（Circos）的细菌（A）和真菌（B）门的相对丰度，（C）和（D）代表使用宏基因组图谱统计分析（STAMP）的细菌（A）和真菌（B）门的相对丰度。P < 0.05表示两种不同位点类型间差异显著。误差线表示 Welch 的 t 区间。

圆形可视化（Circos）图描绘了在门水平上排名前十的细菌和真菌分类群在不同位点的重叠和分化情况（图 2, 2A, 2B）。放线菌门是主要的细菌门，而子囊菌门是真菌中的主要菌门。为了进一步探究苎麻根际火山土壤中的微生物群落变化，我们使用了STAMP技术比较了两个地点的微生物门丰度（图2, 2C, 2D）。分析结果显示，细菌门类区间差异共10个（P < 0.05），其中火山口和锥体样本均有6个真菌门，占比最大。具体而言，4个细菌门表现出显著差异（P < 0.05）。火山锥的丰度较高，有5个微生物门（1个细菌门，4个真菌门），火山口有5个微生物群（3个细菌，2个真菌）。

为了进一步探索特定地点对苎麻根际细菌和真菌群落的影响，我们采用曼哈顿图评估了火山口和火山锥中细菌和真菌群落中ASV的富集情况（图2, 2D）。分析显示，在细菌和真菌ASV方面，火山地点之间共有576种细菌ASV和324种真菌ASV表现出显著差异（P < 0.05），其中酸杆菌门（Acidobacteriota）和子囊菌门（Ascomycota）在丰度上富集最为显著。总体而言，这些结果表明火山地点对苎麻根际细菌群落组成的影响较大，相对而言真菌群落的影响较小。

图3. 结构方程模型（SEM）显示了火山锥（A）和火山口（B）根际微生物多功能性的直接和间接影响。路径系数与箭头相邻。虚线箭头表示没有显著关系。路径系数与箭头相邻。虚线箭头表示没有显著关系。黄色和蓝色箭头分别表示正关系和负关系。箭头旁边的数字表示路径系数。显著性水平用 ***P < 0.001 表示。（C）和（D）分别描绘了火山锥和火山口遗址中SEM得出的标准化总效应（直接和间接效应）。土壤酶包括 β-葡萄糖苷酶（β-GC）、β-N-乙酰葡萄糖苷酶（NAG）和中性磷酸酶（NP）。

通过结构方程模型（SEM）的构建，我们阐明了微生物多样性对火山口和火山锥根际微生物多功能性影响的潜在机制，两种拟合模型均满足显著性标准（图3）。SEM结果显示，土壤酶含量对火山锥位点的α多样性（λ = 0.961，P < 0.001）具有显著的正向影响。此外，土壤酶含量对火山口的土壤多样性（λ = 0.990，P < 0.001）和微生物多功能性（λ = 0.152，P < 0.001）具有显著的正向影响。进一步分析显示，火山口的α多样性对微生物多功能性具有正向影响（λ = 0.920，P < 0.001）。相反，火山锥位点的微生物网络结构对β多样性有显著影响（λ = −0.271，P < 0.001），而火山口的微生物网络结构对微生物多功能性的影响也显著（λ = −0.013，P < 0.001）（图3, 3D）。综合SEM结果，我们发现与β多样性相比，微生物的α多样性对微生物多功能性的影响更为显著（图3）。总体而言，火山口中微生物的α多样性直接且积极地影响其多功能性的能力。

总结：本研究深入分析了女山火山不同位点的苎麻根际微生物群落，揭示了这些群落结构差异的潜在机制。总体而言，苎麻根际微生物群落在火山环境中表现出显著的空间差异，体现在多样性、结构和功能上均存在显著差异。与火山锥相比，火山口位点的真菌群落展现出更高的丰富度、多样性和均匀度。此外，在苎麻根际土壤中，细菌相对于真菌更为丰富。真菌群落还展示出更为复杂的网络结构，而细菌则在火山土壤中表现出较高的稳定性。火山土壤在塑造微生物群落多样性方面发挥着关键作用，并进一步影响生活在苎麻根际的微生物群落。

作者介绍

陈金（第一作者）：安徽农业大学副教授，硕士生导师。主要研究方向为微生物资源开发与利用，相关学术成果发表在iMeta、Applied and Environmental Microbiology、Catena、Horticultural Plant Journal、Science of the Total Environment等期刊。主持国家自然科学基金、国家重点研发计划子课题等项目，担任iMeta、Exploration等期刊青年编委。

张一鸣（第一作者）：安徽农业大学2021级生物类创新实验班本科生。

李晓玉（通讯作者）：安徽农业大学教授，博士生导师。主要从事玉米与微生物互作抗逆及根际微生态调控研究。主持国家自然科学基金项目3项，国家重点研发计划课题1项、子课题2项，省级项目3项；主持省级教研项目2项。以第一完成人获得省级教学成果一等奖1项，获全国农牧渔业丰收二等奖（第3完成人），授权专利8项。以第一作者和通讯作者发表SCI论文30余篇，获得地方标准1项，主持和参与选育玉米新品种4个。

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