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通讯作者：林贵刚、曾德慧（中国科学院沈阳应用生态研究所）原文链接：
https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2745.14277
植物根系采取多种策略获取土壤养分，包括根系和根毛直接吸收养分，与菌根真菌共生借助根外菌丝捕获养分，以及产生分泌物活化根际土壤养分。植物能否以及如何调节以上策略来获取足够的养分以适应气候变化下土壤养分有效性变化，对于植物群落的物种组成及其生态功能有重要影响。
当植物受土壤养分限制时，植物可以通过提高对根系的光合产物分配、根系形态与构型性状等途径来扩大吸收根的土壤探索体积。此外，菌根真菌的根外菌丝可以有效扩大根系的养分捕获面积。然而，在土壤养分极度缺乏的条件下，菌根真菌倾向于把获得的养分用于自身生长而减少向宿主植物的养分转运。另外，当从土壤中直接吸收养分不足以满足植物生长需求时，植物会通过加大根系分泌物量来活化根际土壤养分。目前，较少有研究同时关注这三种策略，因而对于它们之间的权衡或协同关系还不甚了解。近期提出根系二维经济谱理论（“快-慢”和“自足-外包”）很好地描述了植物种间在根系养分捕获策略与菌根真菌养分捕获策略间的权衡关系。该理论的建立主要依据丛枝菌根植物根系养分获取相关性状的协变关系，认为“自身”养分获取效率较高的细根植物主要通过根系养分捕获策略获取养分，而粗根植物较大面积的皮层可为丛枝菌根真菌提供足够的生长空间而主要依赖菌根真菌养分捕获策略获取养分。然而，这一理论是否适用于外生菌根真菌树种还存在较大的未知，尤其考虑到外生菌根真菌侵染率主要受根系构型性状影响，以及根系直径与构型并非协同变化。例如，系统发育对根系直径有显著影响，但其对根系构型性状的影响往往并不显著。此外，根系分泌物并未纳入该理论框架。因此，尚需进一步研究根系二维经济谱理论是否适用于外生菌根树种以及根系分泌物在根经济空间的位置。除了树木种间养分获取策略差异，树木在其生长过程中也会调节其根系的形态、构型、生理和生物学性状以适应光照条件的改变、生物胁迫及土壤养分变化。当林分郁闭度达到最大后，林分往往会降低对根系的碳投入。同时，树木会产生具有较高组织密度的根系来抵御随林分生长而逐渐增加的病虫害胁迫。上述变化意味着根系“自身”养分获取能力的降低，因而能否以及如何弥补这一降低对于成熟林生长及其生态功能维持至关重要。部分林龄梯度研究发现与菌根真菌共生可以弥补根系养分获取能力的降低，而有些林龄梯度研究并不支持这一结果。这种不一致性可能是未考虑根系分泌物，尤其是鉴于根系分泌物在土壤养分限制的成熟林养分获取上可能发挥更重要的作用。因此，需要同时分析多种养分获取策略以全面理解林分对其生长过程中生物和非生物因子的响应与适应。
本研究以中国“三北防护林”重要松属造林树种为研究对象，测定了中龄（20年生）和成熟（50年生）阶段的樟子松、赤松和油松的13个与养分获取紧密相关的根系形态、构型、生理以及菌根性状，试图解析亲缘关系相近的树种是否采取相同的养分获取策略，以及树木如何调节根系养分获取策略来适应林分生长过程中生物与非生物因子的变化。作者提出以下假设：1）在养分贫瘠的沙地，根系分泌物是松属植物获取养分最为重要的策略；2）中龄林会更依赖扩张土壤探索面积，通过根系捕获途径获取养分，而成熟林则更依赖根系分泌物活化根际土壤养分；3）由于根系构型受系统发育限制小，根系分枝强度大的松属树种会更加依赖吸收根获取养分。本研究发现相比于成熟林，三种松树的中龄林的吸收根均具有更小的直径和更大的比根长，这一结果表明随林分生长，吸收根直接从土壤中获取养分的效率降低。另外，中龄林具有较高的吸收根根长密度和根表面积指数，而成熟林的根系分泌速率较快，这一结果表明中龄林主要通过增加吸收根在土壤中的探索面积来获取养分，成熟林则主要依赖根系分泌物来活化根际土壤养分（图1）。三个松属树种在成熟阶段具有不同的养分获取策略：赤松具有较大的根长密度和根表面积指数，而樟子松和油松具有较高的外生菌根真菌侵染率（图2）。上述研究结果表明亲缘关系相近的树种可能表现出不同的养分获取策略。随林分生长，根系的养分获取由更依靠吸收细根扩大土壤养分吸收面积的粗放型策略转变为更依赖根系分泌物活化根际土壤养分的集约型策略。本研究首次提出随林分生长，树木养分获取策略由粗放型转变为集约型。以上研究成果以“Shifts from an extensive to an intensive root nutrient-acquisition mode with stand development of three Pinus species”发表在生态学经典期刊Journal of Ecology。林业生态工程组博士生王光如为本文第一作者，林贵刚博士和曾德慧研究员为共同通讯作者，其他合作者包括张岩松博士、郑琳琳博士以及西澳大利亚大学的Hans Lambers教授。该研究得到国家自然科学基金（Nos. 31870603 和31700538）和中国科学院青年促新促进会（No. 2019200）资助。![]()
图1. 20年生和50年生樟子松（PS）、赤松（PD）和油松（PT）根系性状的主成分分析。根系性状（a）和样地得分（b）在前两个主成分的分布。不同林龄松属树种的样地得分在第一主成分（c）和第二主成分（d）的差异。aFRB，吸收细根生物量；aFR:tFR，吸收细根和运输细根的生物量比例；aRAI，吸收细根的表面积指数；aRLD，吸收细根的根长密度；ECMB，外生菌丝生物量；ECMR，外生菌根真菌侵染率；Ew，根系分泌速率；RD，根系直径；RTD，根系组织密度；SRL，比根长。![]()
图2. 中龄林和成熟林根系养分获取策略的差异（a）以及三种松属树种在成熟阶段的养分获取策略差异（b）。长按或扫码直达原文：
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