本文选自《少年时：地球物种》👇
19世纪，人们在地层中相继挖掘出一些奇特的古生物化石：身披毛发的美洲乳齿象和猛犸、数吨重的大地懒……这些化石的出土冲击着当时人们对生命历程的认知—如此多样的史前巨兽去哪儿了呢？法国古生物学家居维叶研究了这些“失踪”动物的化石，并在此基础上最早提出了“灭绝”的概念。达尔文在1859年出版的《物种起源》中写道：“菊石的消失似乎是个惊人的突发事件”。他承认在白垩纪末期生物界发生了一件不得了的大事。但是当时的人们对地球历史和生命历史还知之甚少，因此就连达尔文也无法回答，大灭绝事件如何影响生命的进程。
自居维叶之后的一个多世纪，地球历史的年代框架逐渐完善，沉积岩中那些指示灭绝事件的缺失化石的“裂缝”很多都变成了地质历史断代的依据。比如，古生物学家使用二叠纪末和白垩纪末的两次生物大灭绝事件将显生宙分成了古生代、中生代和新生代。在二叠纪末，生物的类型越来越少，在接近二叠纪—三叠纪界线处的地层中，生物更是几乎彻底消失。在世界各地的界线处都沉积了一层厚厚的火山灰，火山灰之上的地层中重新出现的生物群与之前的生物群已经截然不同。经过100多年的研究，国际地质科学联盟终于于2001年3月正式接受殷鸿福等人的提案，将中国浙江长兴的煤山剖面确定为二叠纪和三叠纪的全球界线层型剖面和点位，也就是金钉子。一个叫作微小欣德刺（Hindeodus Parvus）（牙形石，一类像鳗鱼一样的鱼类动物的牙齿化石，常指代这一物种）的化石在灾后的首次出现，标志着三叠纪的正式开始。
▲煤山二叠纪—三叠纪地层的一处剖面。大灭绝界线（MEB）所在地层是黄色和黑色的火山黏土，其下是二叠纪长兴期的灰黑色石灰岩，其上是以微小欣德刺首次出现为标志的二叠纪—三叠纪界线（Credit：Guoshan Li et al./ Palaeo.，2016）
而年代框架的完善又反过来凸显了这些灭绝事件的特殊性。1980年，阿尔瓦雷兹等人在白垩纪末的地层中发现的铱异常证据指示，一颗直径10千米的小行星可能是导致白垩纪大灭绝的罪魁祸首。这一发现犹如石破天惊，之后，对大灭绝事件的研究再次成为热门话题。
什么是灭绝事件？
并不是所有的生物灭绝事件都可称为“大灭绝”。物种就像个体生命一样，有生有死，每个物种的“寿命”有长有短。需要注意的是，这里的物种“寿命”不是指某个物种的个体的寿命，而是指演化树上一个物种的演化枝的长度，也就是一个物种从首次出现到彻底消失所经历的时间长度。例如，海星等棘皮动物的物种平均寿命大约600万年；笔石类的物种寿命大约为190万年，菊石类是120万年至200万年；中生代开花植物的物种寿命大概是100万年至1000万年；而哺乳动物的物种寿命大约50万年到500万年不等。当一个物种存活了接近“寿限”的时间，就会呈指数下降，直至整个物种没有后代留存，我们就说这个物种灭绝了。
▲有研究追踪发展到一定程度的海鸟种群的数量，发现猎物资源、行为变化（如觅食距离变长）、形态特征变化（如体型变小）、生活史变化（如繁殖率下降）等都影响了种群数量（图中仅显示的是资源数量降低和繁殖率降低这两个因素），种群数量会随之产生波动，最后下降，直到灭绝（Credit：Francesco Cerini et al./ Nature Ecology & Evolution，2023）
物种寿命是对地层中某类化石延续时间的研究结果，既包括大灭绝造成的物种消失，也包括正常时期的物种消失。如果不考虑大灭绝这样的极端事件，灭绝实际上是一种无论在地质历史时期还是在当今生物圈，无时无刻不在发生的自然现象，是生物自身演化和环境变化动态发展的一部分。古生物学家据此提出了“背景灭绝”的概念来指代正常时期物种灭绝的发生频率。
背景灭绝的发生频率非常低。以哺乳动物为例，它们的背景灭绝速率估计为每年每100万个物种当中灭绝0.25种。也就是说，以目前地球上大约有5500种哺乳动物计，按照动物的背景灭绝速率，700年之后才会有一种哺乳动物消失。
然而在白垩纪末那样的居维叶式的灾变中，物种的消失远超“背景灭绝”速率。灾难来临时，无论物种是否在原来的环境中具有竞争力，也不管这个物种是否已经走到了演化的盲端，只要不能逃过灾难，都会被无差别抹除。因此，有别于物种的背景灭绝，生物集群灭绝是一种偶然发生的灾难性事件，指的是在一个相对短暂的地质时期中，在全球范围内，生物的数量和种类都急剧下降的灾难事件。灾难过后，曾经占据优势地位的物种可能降级为次要角色，甚至彻底消失。
有的学者认为，从生命起源的早期就不断地发生集群灭绝事件，受到天体运行周期的影响，灾难的发生甚至具有周期性，大约每2600万年就会发生一次。关于集群灭绝具有周期性的假说还有很大的争议，能够确定的是，在化石证据丰富的显生宙，至少已经发生过20次明显的生物集群灭绝事件，其中最大的五次影响十分深远，彻底改变了生物圈的面貌，我们称作“大灭绝”。
显生宙的五次大灭绝
第一次大灭绝事件发生在奥陶纪末（距今约4.43 亿年）。当时生物圈的主要生命形式还局限在水中，经过这次灾难，海洋中的优势物种几乎全都遭受了毁灭性打击，约57%的属、85%的种从地球上彻底消失。曾经在奥陶纪海洋中异常繁盛、高度多样化的半索动物笔石，在这次大灭绝事件中几乎全军覆没。三叶虫经过这次灾难，虽然残存了少数类型，但是完全丧失了灾难之前在海洋中的优势地位。
▲最早出现在早寒武纪、灭绝于二叠纪末期的三叶虫。三叶虫是所有早期动物中最成功的一类，在海洋中生存了近2.7亿年，有超过22 000个物种被描述过
第二次大灭绝事件发生在泥盆纪晚期（弗拉期和法门期之交，距今约3.72亿年）。这次灾难中约有50%的属灭绝。以邓氏鱼为代表的身着“重甲”的盾皮鱼类全部消失，其他的无颌鱼类也遭受重创。泥盆纪的浅海曾经发育了显生宙以来最大的层孔虫-珊瑚礁生态系统，其覆盖面积约是当今生物礁的十倍，但是在灭绝中，生物礁生态系统被破坏殆尽，造礁生物遭受严重打击，泥盆纪类型的珊瑚和苔藓虫惨遭灭绝。
第三次大灭绝发生在二叠纪末（约2.52亿年前），这是地球历史上规模最大的生物灭绝事件。消失的类型遍布多种多样的生态系统，许多动物门类中的整个目在灭绝事件中全部消失。据估计，二叠纪末期，地球上总共约57%的科、83%的属灭绝，海洋生物物种的灭绝率在96%以上，陆生物种的灭绝率也高达70%。完全灭绝的海洋生物有䗴类、四射珊瑚、床板珊瑚和三叶虫等，海洋生态系统彻底洗牌。在陆地上，曾经遍布全球的舌羊齿植物几乎全部灭绝，孢子植物让位于针叶植物、苏铁类和其他裸子植物。
▲四射珊瑚曾大量分布于中奥陶世至二叠纪晚期的海域
第四次大灭绝发生在三叠纪末（约2.01亿年前）。这次灭绝约有23%的科、48%的属消失。牙形动物彻底灭绝，腕足类和腹足类受到巨大的冲击。许多早期恐龙也灭绝了。
第五次大灭绝发生在白垩纪末（约6600万年前），约17%的科、50%的属、85%的种消失。经过这次灭绝，在生物圈繁荣了1.5亿年之久的爬行动物，包括恐龙、翼龙、鱼龙、沧龙和蛇颈龙等全部灭绝。陆地上的植物也遭受灾害，当时占统治地位的裸子植物本内苏铁类全部灭绝，其他苏铁类、银杏类也大部分灭绝。
▲五次大灭绝发生时，生物多样性急剧下降，图为对海洋物种科一级的数量统计（改编来源：Raup & Sepkoski）
灭绝是如何发生的
那么如此令人震惊的地球生物圈巨变，究竟是怎么发生的呢？前面提到过，阿尔瓦雷兹等人在意大利古比奥剖面的白垩纪/古近纪界线处发现了铱含量异常，之后在世界各地的许多剖面也都发现了类似的现象。
▲上图为铱元素在白垩纪—古近纪界线（K-Pg 界线）的含量和其他时期含量的对比，下图为地层中的 K-Pg界线。铱元素在地球地壳中比较少见，而在陨石中很常见。星际尘埃中的铱元素总是稳定地落到地球上，异常的铱元素增加意味着一个直径在 10 千米上下的小行星对地壳的撞击（Credit：Alvarez, et al. 1980 & Leanne Olds）▼
铱这种金属元素是小行星和彗星中的常见元素，但是在地壳中非常少见。阿尔瓦雷兹等人据此提出，小行星撞击是导致白垩纪末恐龙灭绝的主要原因。后来，科学家在墨西哥的尤卡坦半岛发现了这个6600万年前撞击地球的小行星留下的证据—希克苏鲁伯陨石坑。希克苏鲁伯陨石撞击释放的能量是全世界目前已知的爆炸事件中规模最大的一次，相当于1014吨TNT当量的炸药同时爆炸。如此大规模的撞击对生态系统来说是一场巨大的灾难，除了物理撞击带来的直接破坏，还会引起海啸、气候剧变、酸雨等一系列的自然灾害，从而对生物圈造成致命打击。白垩纪大灭绝事件从根本上重塑了地球的生态系统，结束了超过1.5 亿年的恐龙时代，为哺乳动物的崛起铺平了道路。包括铱异常现象在内，大量的化石证据都表明，白垩纪大灭绝这场由小行星撞击引发的生态危机发生得非常迅速：85%的物种在短短的几万年内消失，生态系统彻底崩溃。但是白垩纪大灭绝是唯一一次由天体撞击引发的生物圈崩溃事件，具有偶然性。其他的灭绝事件又是如何发生的呢？是突然而剧烈的全球性变化，还是在相当漫长的过程里发生的呢？
二叠纪末大灭绝是地球历史上规模最大的生物灭绝事件。粗看之下，其发生过程和白垩纪大灭绝迥然不同，似乎是一次缓慢发生的生态危机。当时，在超级大陆（盘古大陆）聚合的全球构造背景之下，由大陆拼合引起的海岸带缩减、海平面变化、地理均一化和气候变化等都是在长时间尺度上影响生物圈稳定的因素。但是近年来随着定年技术的进步，灭绝事件前后的年代框架精度越来越高。这个进步带给学者一个意外的发现，即包括二叠纪大灭绝在内的所有大灭绝事件，其发生都非常迅速，是在几万年的时间内发生的，而不是像之前认为的几十万年或几百万年。所以，不仅是白垩纪末的撞击事件，可能所有的大灭绝事件都是一场在极短时间内发生的生态系统危机。
当然，目前科学家对大灭绝事件的过程还并未了如指掌。所有大灭绝事件，都是多方面因素相互作用的结果，既有触发机制，又有杀灭机制；既有生物自身演化的内因，也有环境变化的外因；既有大规模火山爆发、海平面升降、食物链崩溃、气候变化和地球磁场倒转等地球系统内部因素，又有天体撞击、彗星雨等地外因素。
火山喷发是另一个与大灭绝事件相关的致命因素，显生宙的五次大灭绝中四次与大规模的火山爆发有关。作为地球历史上规模最大的生物灭绝事件的二叠纪末大灭绝，地层研究显示，在当时的盘古大陆内部和周边的板块边界处广泛地分布着大量的火山岩和火山碎屑岩，仅在位于西伯利亚的一处大火成岩省，喷出地表的玄武岩面积就超过300万平方千米，最大的厚度达到2500米。其中位于中国华南地区二叠纪—三叠纪界线上下的火山灰分布面积达到100万平方千米，在时间上与二叠纪末两次最大的生物灭绝一致，表明大规模的火山作用与大灭绝事件之间的密切联系。极端的气候变化（如气温快速升降、极端干旱、超大规模洪水等）也可以对整个生态系统造成毁灭性的打击。根据牙形石氧同位素和放射性同位素测年两方面的证据，二叠纪末的气温升高速度很快，在不到一万年的时间里温度升高了8摄氏度，这对陆地和海洋生物都是致命的打击。
▲西伯利亚暗色岩台地是一大片火山岩地区，也被称为大型火成岩省。形成它的大规模火山喷发跨越距今 2.5 亿年的二叠纪—三叠纪界线，持续约 200 万年。图为暗色岩台地形成的普托拉纳高原
学者仅仅在二叠纪大灭绝这一次灾难事件中就找到了多达几十个可能引起生物集群灭绝的原因，包括海洋缺氧、干旱气候、真菌爆发、小行星撞击、超级火山爆发、附近超新星的宇宙射线轰击等。这么多因素一起组成了一个庞大的复杂系统。各个因素的时间尺度不同，发生的先后顺序、相互之间的关系也不甚明确，因此，串起不同因素的逻辑链目前仍是大灭绝事件研究者关心的问题。
无论这众多因素之间是什么关系，大灭绝发生的时候，生态系统似乎都在一个极短的时间内被推到了一个濒临崩溃的临界点。研究大灭绝的学者沈树忠和道格拉斯·欧文（Douglas Erwin）都认为，既然所有的生物危机发生的速率相同，也许生态系统崩溃的动力学过程也是相似的，他们都乐观地认为，也许人们有望在此后的研究中识别出大灭绝的早期预警信号。
大灭绝后生态系统如何复苏
生物大灭绝并不是地球上的一切物种都被消灭了。由于不同类型的生物在组织结构、生理机能、生活习性和生殖方式等方面差异性很大，对环境的应变能力也大相径庭，因此，每次大灭绝事件之后，总有一些物种能够逃过大灭绝的极端恶劣环境而幸存下来。但是关于什么样的物种能够幸存，则没有什么统一的规律性。例如，在奥陶纪末的大灭绝过后，大部分的地方性物种灭绝，幸存者大多数是在灭绝前就具有全球性广泛地理优势的物种。而在泥盆纪的大灭绝中，浅海珊瑚礁几乎破坏殆尽，但是在大灭绝前生活在深水环境的12个属的珊瑚都活了下来。经过二叠纪大灭绝，底栖的腕足类动物的优势地位被具有更强的运动能力的双壳类取代。有的物种在经历过多次大灭绝后自我更新能力越来越强，例如，菊石在经历泥盆纪的大灭绝之后，用了很长时间才恢复，但是在后来的灭绝中却恢复得越来越快，在二叠纪末大灭绝之后，只用了很短的时间就扩散到了全球，甚至实现了两次繁盛小高峰。但是即便是菊石也没有逃过白垩纪这次如此突然的巨变。总之，生物能不能在大灭绝后幸存，取决于生物本身的适应能力是否能够跑得过环境的巨变。
灾变之后，生物圈的恢复通常要先后经历残存期和复苏期两个阶段，才开始新一轮的物种多样性辐射发展。例如，二叠纪大灭绝之后的残存期中，海洋中的“城市文明”—珊瑚礁生态系统消失了很长一段时间，而衰败已久的叠层石又重新在很多浅海生长。叠层石的回归指示了生物圈的大萧条。在此之前，由于动物牧食和掘穴带来的环境压力，以蓝细菌等原核生物为主要建造者的叠层石从寒武纪初动物崛起之后就已经退居到了贫营养或高盐的环境中。而灾难过后，海洋中大量的物种被杀死，牧食和掘穴动物的缺失给叠层石留下了生长空间。事实上，能够躲过灾难的残存物种因为没有了天敌带来的压力，又有大量的生态位空出，通常会迅速发展出更大的种群，像叠层石和菊石一样扩散至更广阔的地理区域。但是总体来看，灾后残存期的生物圈的物种组成还比较单调。
而残存物种的复垦持续一段时间之后，环境也开始好转，新物种开始陆续出现，而且成种速率开始高于灭绝速率，因此地球生态系统进入复苏期。有的幸存物种在灾后缺乏天敌的环境中可以像菊石一样实现短暂的繁荣，但是在更有竞争力的物种出现之后，也可能又迅速衰落，躲过了二叠纪大灭绝的双壳动物克氏蛤和爬行动物水龙兽都是这种灾后短暂繁荣的例子。复苏期的新物种通常竞争力更强，纷纷取代之前暂时占据优势的残存物种成为新的优势物种。食物链和群落结构重新变得复杂，新的生态平衡逐渐建立起来。后生生物礁通常出现得比较晚，它们的快速发展会带来灾后重建的一个物种多样性的高峰。灾后重建的生物圈面貌与灾变之前相比已经截然不同，无论是优势物种类型、群落结构，还是物种组成都已经改朝换代。
▲二叠纪—三叠纪大灭绝事件中，不同生物的灭绝率不同。生活在海洋表层的放射虫，透光带生存的钙藻，古生代常见的底栖动物䗴类有孔虫、海绵、四射珊瑚等完全灭绝；温暖、浅水水域、栖息地较广的动物灭绝率相对较低，包括双壳类、腹足类、菊石等软体动物，还有牙形石、腕足动物、介形虫、非䗴有孔虫等（Credit：H. Song et al./Nature Geoscience，2013）
我们通常认为，地球生态系统最终恢复到灾前水平的过程至少需要500万年，而不同规模的灾难之后，生物圈恢复所需要的时间长度差别很大。例如，白垩纪末和二叠纪末这两次最大规模的灾难，重建时间达到2000万年甚至1亿年。但是近年来一些学者认为，灾后重建需要的时间也许没有这么久，例如，最近报道于中国贵阳的一个三叠纪早期的生物群，距离二叠纪末大灾变仅仅过去了100万年，这个生物群组成已经相当复杂，包含了各种鱼类、软体动物和节肢动物等类型，指示这里已经建立起物种多样性很高的生态系统。近年来的高精度年代学研究也揭示出，灾后的生物复苏速率比之前预期的快得多。
大灭绝如何影响生物圈
每次大灭绝都给生物圈带来了十分惨重的灾难性损失，二叠纪末和白垩纪末这两次大灭绝更是几乎将陆地和海洋全部清空。既然大灭绝事件影响如此之大，发生又如此频繁，那为什么当今地球上仍然生活着如此缤纷多样的生物类型，大灭绝为什么没有把生物圈变得越来越萧条？
如果我们比较观察大灭绝中物种消失的模式，就会发现灾变导致的物种丧失主要发生在种和属级别上。在科一级的统计曲线上，五次大灭绝都表现为较小幅度的多样性降低；在目和纲一级的分类级别上的影响则更小；而从寒武纪以来，还没有任何一个门一级的分类单元消失。试想，古生代的古两栖动物绝大多数已经灭绝了，但是残存的一个支系繁衍出了后来的爬行动物。之后，爬行动物的大部分也灭绝了，仅存的类型却包括了恐龙的祖先。据估计，自生命起源以来，曾经在地球上生活过的物种至少有50亿个，其中99%以上的种已经彻底退出了历史舞台。但是幸存者所衍生的后代物种多样性却变得更高，生物圈仍然在蓬勃发展。纵观将近40亿年的生命历史，演化树上断掉的分支密密麻麻，大灭绝事件就像修剪演化树的剪刀，剪断了无数分支，但另一些分支却不断走向新的繁盛。因此，虽然生物灭绝事件时有发生，但是物种多样性的总体趋势是不断递增的。生命历史整体上是偶尔被大灭绝打断的长久安逸，生生不息才是生命演替的全貌。
▲哺乳动物存在了2亿多年，但在大部分时间里，它们都是一小群啮齿类生物，直到6600万年前，非鸟类恐龙在白垩纪末期的大灭绝中灭绝，占据特定生态位的动植物突然消失，为幸存的物种创造了新的机会，哺乳动物实现了多样化。在不到2000万年的时间里，它们进化成了我们今天所知道的种类繁多的哺乳动物（Credit：University of California Museum of Paleontology , Understanding Evolution）
第六次大灭绝—“人类世”是大灭绝的时代
E. O. 威尔逊（E. O. Wilson）认为，之所以经历过许多次物种大灭绝的灾难，物种多样性却不减反增的原因可能是全球板块构造运动带来的影响。科学家认为，在地质上活跃的大陆会产生更高的生物多样性。生活在非洲维多利亚湖的丽鱼为这个假说提供了一个极好的例子。随着非洲大陆的裂解，在大裂谷中形成了包括维多利亚湖、马拉维湖等一串沿着裂谷分布的湖泊，这些湖泊中生活的丽鱼科在200万到300万年的时间内演化出了超过1000种不同的丽鱼。作为演化著名案例的加拉帕戈斯群岛上的达尔文的山雀，在大概相同的时间内，也不过只演化出了14种。但是维多利亚湖这一众湖泊却因为人类的过度捕捞和物种入侵，正在经历一场生态灾难，也导致许多当地的丽鱼物种消失。发生在维多利亚湖上的生态危机就像是当今生物圈的一个缩影。
没有人确切地知道现生物种究竟有多少，也许是1000万种，也许是1亿种。在这些缤纷复杂的物种当中，我们人类—智人（Homo sapiens）—无疑是最具有竞争力的物种。在走出非洲的征程中，人类猎杀了许多像猛犸、剑齿虎等比自身体型大几倍甚至几十倍的巨型动物；在大航海时代和工业时代，人类将渡渡鸟、大海雀和旅鸽等许多鸟类捕杀至最后一只；而此刻，人类传播的弧菌正在导致两栖动物迅速消失；人类甚至还很可能导致了我们的近亲物种尼安德特人的消失。在短短20万年的演化历史里，我们智人对地球表层系统造成的影响之大之迅速，没有任何一个物种能与之相比。特别是工业革命以来，人类已经改变了这个星球上75%的无冰土地，将大气中二氧化碳的浓度比200年前提高了40%。今天，在地球上几乎已经找不出未经人类踏足或留下痕迹的地方。人类甚至还拥有着随时可以将地球表层系统炸毁的核武器。因此，有学者主张，应该建立一个“人类世”来标记人类在地层中留下的印记。从地球历史的视野来看，如果人类世得以建立，我想其最大的意义也许是用来标记一次新的大灭绝事件—第六次大灭绝。
▲在最近的100多年，脊椎动物的现代灭绝率比背景灭绝率高出8~100倍。物种的灭绝数量引用的是国际自然保护联盟（IUCN）2012年评估报告中所列的灭绝、野外灭绝、可能灭绝的物种数据。黑色虚线表示的是背景灭绝率
▲随着人类的到来，不同陆地上巨型动物的百分比随着时间的推移而变化
不管是直接还是间接、有意还是无意，当下正在发生的物种灭绝肯定与人类有关：直接的过度捕杀、开荒垦林导致的栖息地丧失和碎片化、外来物种的引入、环境污染、气候变暖和疾病的传播，都在加速物种的灭绝。相较于之前由自然力量引起的大灭绝，人类正在以一个物种之力将生态系统推向崩溃，而且这个趋势就算在人类近年来有意识的思考下也没有停止。
2022年，世界自然基金会的《地球生命力报告》指出，自1970年以来，全球的哺乳动物、鸟类、鱼类、两栖动物和爬行动物的种群数量平均下降了三分之二以上。E. O. 威尔逊认为，以现今人类破坏环境的速度来估算，一半的物种将会于21世纪末消失。当您在阅读这篇文章的当下，每天都有100个物种永远消失，按照这个速度，只需要1.8万年，地球上90%的物种就会消失。这个物种灭绝的速度与二叠纪末的大灭绝相当。
▲世界自然基金会报告称，自1970年以来，世界野生动物种群数量平均下降了2/3以上
可以说，从直立行走和使用工具开始，人类作为一个物种就掌握着那把修剪演化树的剪刀。到目前为止，我们这个物种的每一次扩张和进步，都带来了更大规模的物种多样性丧失。而伴随着科技的发展，人类手中的“剪刀”也不断地升级，因此，或许我们在埋头走路的同时，也该停下来想一想，如何才能避免将自己—这演化树上渺小又伟大的一枝—不小心剪掉？
毕竟，人类不仅仅是一个不断进化着的物种，也是唯一一个能够对地球、对生物多样性、对自己物种的未来生发思考的物种。能力，也意味着责任。
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