这项研究基于中国和美国不同育种时期的323个优质玉米自交系在开花期受高温(HT)胁迫的反应, 发现尽管新的玉米品种在标准生长条件下的粒食产量高于早期品种，但减小雄穗的育种特性增加了新品种对于高温的敏感性。进一步确定了每穗约700个小穗的潜在阈值，高于此值的玉米在较高温度时，种子结实率稳定在高水平。
2024年10月11日，由中国农业大学黄收兵团队、中国农业科学院生物技术研究所王宝宝团队等人发表在Nature Climate Change（IF=29.6）上的题为“Maize breeding for smaller tassels threatens yield under a warming climate”的文章。
该研究内容如下：
1、不同育种时期下的穗、雄穗和产量性状
从育种早期到现在，产量性状逐步增加，雄穗性状逐步降低。
图1：中美两国不同育种时期的玉米自交系产量、雄穗和穗位相关性状。a、结实率（SSR）、穗粒数（KN/穗）、千粒重（TKW）和产量。B、每雄穗小穗数、小穗张开角（SOA）、花粉活力和花粉脱落持续时间（PSD）。c、穗粒行数（每穗粒数）和其它穗部性状、开花吐丝间隔（ASI）和开花吐丝重叠期（ASO）。d、雄穗和穗部，随生育期的变化趋势。d中的红色表示上升趋势，蓝色表示下降趋势。
2、雄穗、穗、穗粒数和结实率的敏感性
研究发现，吐丝期前15天田间试验中的温度，对玉米穗粒数和结实率有很大的影响。各品系的穗粒数和结实率均随Tmax的升高而降低。Tmax每升高1度，CN 1960和70 s系的每穗粒数减少40.3粒，CN 1980和90 s系减少47.2粒，CN 2000和10 s系减少56.6粒; Public-US系减少39.7粒，Ex-PVP系减少53.3粒。还观察到了结实率的类似下降趋势。
图2：在开花期间，KN、SSR、SOA和ESN的变化作为每日Tmax增加的效应。a，B，不同玉米自交系群体在吐丝期15天内KN（a）和SSR（B）对Tmax变化的响应。c.在采粉期前7天（花粉散粉高峰期前后），SOA对Tmax变化的响应。d，在花粉脱落期结束前7天，ESN对Tmax的响应发生了变化。基本Tmax值高于30 °C，近交系之间接近。
3、每雄穗小穗数与结实率的关系
雄穗和穗部性状表现出复杂的相关性，且均与结实率密切相关。共同解释了98.6%的产量变异，其中穗部性状的贡献更大（56%）。由于雄穗对高温的敏感性高于穗，因此雄穗被视为研究中的关键点。每雄穗小穗数与结实率之间的标准化回归系数在正常条件下为0.27，而在高温条件下增加到0.42。在高温条件下，每雄穗小穗数对产量变异的贡献率为37%，远高于正常条件下的产量变异。为进一步研究雄穗小穗数对结实率的影响，采用线性、非线性回归模型和阈值模型，研究了雄穗小穗数与结实率（BLUE值）的关系，确定每穗小穗数阈值为705。在此基础上，将所有自交系进一步分为两组：每穗颖花数>700粒的自交系（大穗组）和每穗颖花数<700粒的自交系（小穗组）。大雄穗组的相对结实率在Tmax低于31°C时为负值，但在Tmax高于32°C时变为正值，在Tmax高于35°C时正值变得更大。这一结果表明，大雄穗组具有较高的耐高温性。
图3：雄穗和穗部性状对玉米结实率的影响。（1）年份对雄穗性状、穗部性状和结实率（SSR）影响的结构方程模型（SEM）。B，c，使用VPA在正常（B）和HT（c）条件下基于SEM的雄穗和穗性状对SSR的效应大小。a、B和c的拟合优度统计量如下：拟合优度指数（GFI）范围为0.939 - 0.970，比较拟合指数（CFI）范围为0.793 - 0.874，标准化均方根残差（SRMR）范围为0.060 - 0.080。
图4：每雄穗小穗数结实率阈值。a，B，基于雄穗大小的近交系组的结实率（a，观察值; B，蓝色值）。c.利用BLUE值，采用Boltzmann、GAM和分段回归模型分析结实率对每雄穗小穗数的非线性响应。d，在阈值两侧存在的两个回归的阈值处预测拟合趋势。使用双侧Student t检验确定统计学显著性。*P < 0.001。e，四种不同雄穗，处理下的每雄穗小穗数。4个雄穗处理的每雄穗小穗数分别被人为控制在~ 1，400（对照）、~700（T1）、~550（T2）和~300（T3）。f、开花期Tmax和5个播期的SSR。在开花期间，在Tmax为29.5度（g）和34.6度（h）下的穗。
4、关键的每雄穗小穗数阈值
每个雄穗700个小穗可产生相当于两个现代玉米植株的吐丝数。在开花期间的高温条件下（>35度），脱落的花粉数量减少约38%，花粉生活力降低至约68%。在这样的条件下，每个雄穗700个小穗可以产生相当于一个现代玉米植株的出现的花丝数量。此外，根据不同雄穗大小品种的结实率对Tmax的反应，可推荐适宜的品种区域分布。 根据过去十年的每日温度，全球玉米种植区域被分为三个区域：开花期间平均Tmax分别为<32度，32-35度和>35度的区域。在花期Tmax <32度的地区，推荐使用小穗型品种，而在其他地区，特别是在Tmax>35度的地区，推荐使用大穗型品种。在全球范围内，约23.7%的玉米种植区推荐种植大穗玉米品种。
图5：玉米雄穗对开花期高温胁迫的适应。a.穗长、穗密度、分支数、分支长和分支密度对结实率的相对重要性。B，每小穗出现花药数。c，d，基于文献数据的现代玉米杂交种中的每雄穗小穗数（c）和每穗丝数（d）。e、f：在开花期正常（e）和高温（f）条件下，每雄穗小穗数达到700时，成功授粉的花丝数。根据每个花药的花粉粒数、脱落的花粉数、花粉活力和一个穗丝所需的花粉粒数来确定每穗成功授粉的穗丝。
图6：全球玉米农田开花期平均最高温度。a，蓝、橙和红色点分别代表过去十年（2012-2022年）吐丝期15天内Tmax <32度、32-35度和>35度的区域。蓝色区域推荐小雄穗品种;橙色区域推荐大雄穗品种;红色区域强烈推荐大雄穗品种。左下角的条形图显示了这三个区域在全球玉米种植区域中所占的比例。b-d，过去40年（1982-2022年）Tmax <32度（b）、32-35度（c）和>35度（d）的比例变化。
文章链接：https://www.nature.com/articles/s41558-024-02161-5
