全球气温上升导致小麦产量停滞,地中海盆地尤为严重。西班牙冬小麦因气温升高和春化要求中断而面临减产,南部地区更为突出。晚播和高温干旱不仅减少产量,还影响小麦品质。为应对这些挑战,需开发适应性小麦品种,但目前关于其如何同时影响产量和品质的研究尚不充分。此外,小麦物候与温度和水分供应等环境因素之间的相互作用对决定作物性能和品质至关重要。因此,调节物候以优化谷物产量和质量至关重要。2024年10月18日,由西班牙农业食品研究与技术研究所可持续田间作物项目的Davide Gulino和Marta S. Lopes发表在plants上的题为“Phenological Adaptation of Wheat Varieties to Rising Temperatures: Implications for Yield Components and Grain Quality”的文章。该文章分析了晚播、水分限制及气候变化对小麦的影响,发现高温干旱对小麦产量和品质构成威胁。晚播虽导致产量下降但品质变化多样,而早熟品种在不利环境下更具优势,因其节水且灌浆期长,有利于高产。同时,温度对籽粒品质有显著影响,未来气温上升可能恶化小麦质量,影响粮食安全。因此,发展适应性农业和耐热小麦品种成为迫切需求。 在西班牙莱利达地区,针对10个小麦品种、两种灌溉制度和两种播种日期进行了重复试验,该试验覆盖了2020-2021和2021-2022两个生长季节。在每个8 m × 1.2 m的小区中,以每平方米400粒种子的密度进行播种。首年试验在阿尔马塞勒进行,次年转移至相距约4公里的苏克斯。这两个地点均属于典型的地中海气候,年降雨量和潜在蒸散量相近。在试验期间,采用了最佳施肥方案,并使用当地批准的杀虫剂来控制病虫害。所选的十个小麦品种旨在对比其物候表型性状。表1.每个试验的播种日期(SD)(注明地点、收获年份、第一次或第二次播种日期和100%灌溉或降雨),以及每个试验年份中两个播种日期之间的天数(Δ播种日期)。 相较于2022年,2021年冬季气温显著升高,特别是1月和2月的最低气温分别比长期平均值高出1.9°C和3.4°C,而春夏季气温则相对较低,5月和6月的平均气温分别低于长期平均值5.5°C和5.0°C。此外,2021年1月至6月的累计降水量较2022年增加了38.3毫米,同时潜在蒸散发量减少了21.2毫米。总体上,2022年的气候相较于2021年更为温暖干燥。两个作物周期的气象参数及品种物候拟合图显示,不同品种因基因型差异而在生长阶段面临不同的温度和水分条件,体现了物候学中基因型依赖的变异性, 图1.在每个小麦品种(品种1至10)的灌浆期间,2020-2021年西班牙东北部莱利达阿尔马塞勒地区(A)和2021-2022年西班牙东北部莱利达苏克斯地区(B)作物周期的平均温度(TA,°C)、降水量(PP,mm)、潜在蒸散量(ETo,mm)和全球太阳辐射量(SR,MJ m⁻²)。图中以可视化的方式展示了物候日期,如抽穗日期、成熟日期和灌浆持续时间(GF)范围。两个面板的x轴上的时间跨度由一条带有主要刻度的线表示,主要刻度每月标记一次,次要刻度每10天标记一次。
表2.从冬季到夏季(1月到6月),莱利达的月气象参数包括最低、平均和最高温度(Tmin、TA和TM)、累积降水量(PP)、总太阳辐射(SR)和潜在蒸散量(ETo)。在每个作物周期(2021年和2022年)的最后一行中列出了温度和总累积降水量、全球太阳辐射和潜在蒸散量的平均值。
2、年份、播期、水分状况和品种对小麦农艺性状和品质性状的影响 本实验进行了四因素方差分析,考虑了“年”、“播种”(日期)、“水”(制度)和“品种”作为因子,并计算了它们对谷物品质性状的解释变异百分比。随后,进行了三因素析因方差分析,去除了品种因素,结果显示年份为最显著因素。通过平均分离测试,发现灌溉条件、播种日期和年份的差异对谷物品质有显著影响。在灌溉条件下,相较于灌溉良好的情况,某些生长指标(如GDD、GF、GY、TKW和NG)更高,但品质指标(如Prot%和SDS)则较低。同时,籽粒品质性状中的水分和磷含量在灌水处理下显著增加。晚播导致生长指标下降而品质指标(如籽粒蛋白质含量和SDS)增加,但对部分品质参数(如W和P/L)影响不显著。此外,与2021年相比,2022年(更温暖干燥)的W、P和L含量有所减少。表3.对10个小麦品种的农艺性状、气象变量和籽粒品质参数进行了水分状况(灌溉和雨养)、播期(两个播期)和年份(2021年和2022年)效应的Student平均分离检验。当p < 0.05时,较高值的显著值显示为蓝色,较低值的显著值显示为红色。灰色细胞显示无显著性差异(p > 0.05)3、年份、播期、水分状况及品种对作物生长期和灌浆期平均天气暴露的影响 水分状况和播期对作物物候有显著影响,导致生长期和灌浆期的生长条件发生变化。通过四因素析因方差分析发现,在全灌溉条件下,小麦品种在营养生长期和灌浆期,以及从播种到成熟期间,持续经历了温度、降水、总太阳辐射和潜在蒸散量(ETo)的增加。这主要是因为灌溉延长了作物周期,使得不同灌溉制度下的成熟天数相差6天。同时,不同播期之间也存在温度差异,第一个播期相比第二个播期温度较低,但降水量较高。在营养生长期,第一个播期的全球太阳辐射和潜在蒸散量较低,而在灌浆期则较高。此外,二零二一年的数据显示,营养生长期温度(最低气温除外)较低,而其他变量如降水、总太阳辐射和潜在蒸散量在营养生长期和灌浆期均较高。 4、营养期和灌浆期的温度、水分有效性和潜在蒸散量对两种播种期和两种水分状况下生长的小麦的农艺和籽粒品质特性的线性影响(主要环境效应)。 通过对灌浆期间的潜在蒸散量(ETo GF)、最高温度(TM GF)以及从播种到成熟的总潜在蒸散量(总ETo)与谷粒产量(GY)及蛋白质含量(Prot%)进行简单线性回归分析,发现ETo GF与GY和Prot%分别呈显著正相关和负相关;TM GF与GY呈显著负相关,与Prot%的相关性较弱。同时,从播种到成熟的总ETo与谷粒产量呈正相关,但相关性不强。在不同环境和品种间,虽然产量与天气条件的相关性在营养生长或灌浆期保持一致,但对总ETo的遗传反应却呈现出相反的模式,这将在后续部分进一步探讨。此外,还进行了农艺性状和品质性状与环境条件(包括所有80个数据点,涵盖环境和品种)之间的相关性分析,发现灌浆期间的温度、降水量、太阳辐射和蒸散量与谷粒产量及其组分的相关性最强;同时,籽粒品质特性也受到这些环境条件的影响,特别是在灌浆期间。 图2.每种小麦品种在籽粒灌浆期间所经历的气象参数之间的简单线性回归,所述气象参数被认为是抽穗和成熟之间的时间(累积潜在蒸散,ETo,最大温度暴露,TM,和总潜在蒸散,ETo TOT),籽粒产量(GY,组(A,C,E)),和蛋白质浓度(Prot %,组(B,D,F)) 表4.显示了2021年和2022年试验分析数据中包含的植物性状和谷物品质参数与天气变量的Pearson相关系数(使用8个试验中10个品种的N = 80个数据点)。显著相关性用粗体表示(p < 0.05),正常格式表示不显著相关性。5、两种播期两种灌溉方式下营养生长期和灌浆期温度、水分有效性和潜在蒸散量对10个小麦品种农艺性状和籽粒品质的影响(遗传效应) 研究对十个小麦品种的农艺性状、营养生长期和灌浆期的环境条件以及品质性状进行了Tukey平均分离检验。尽管在统一的水分状况和播种日期条件下栽培,但品种间的物候固有变化导致了营养和籽粒灌浆阶段的时间差异。这些时间差异进一步影响了品种所暴露的温度和水分有效性。最早成熟的品种在营养生长期和灌浆期的平均最高温度分别为14.4℃和26.8℃,产量在高于这些温度时持续下降。 研究观察到,所有性状和环境条件在品种间存在显著差异。这些差异受到遗传水平以及营养和灌浆阶段所经历的平均温度、潜在蒸散量(ETo)和降水量的影响。在多个试验中,营养期和灌浆期的ETo与关键品质性状(如蛋白质浓度)和产量(GY)之间存在显著相关性。具体而言,GY和ETo之间呈负相关,而蛋白质浓度与ETo之间呈正相关。此外,营养生长期的温度与GY产量呈负相关,与籽粒蛋白质浓度呈正相关。 灌浆期的分析表明,GY与灌浆期ETo之间存在正相关,而籽粒蛋白质浓度与灌浆期ETo呈负相关。温度升高对GY产生负面影响,同时灌浆期温度也对品质性状(如P/L和P)产生显著影响。此外,研究还发现,从播种到成熟的总ETo和平均温度与产量呈负相关。 在品质性状与天气变量的关系分析中,ETo和最高温度与品质性状(如P/L、P和L)之间存在显著的相关性。这些相关性在不同试验中得到验证,并归因于小麦品种之间的物候差异。表5.在10个小麦品种中进行Tukey平均分离检验,以确定2021年和2022年莱利达试验(两种水分条件和两个播期)的植株性状、气象变量和籽粒品质参数。 表6.显示了植物性状与每次试验的天气变量的Pearson相关(corr)系数(使用N = 10个品种)。显著相关性用粗体表示(p < 0.05),正常格式表示不显著相关性。表7.显示了每次试验的谷物品质参数与天气变量的Pearson相关(corr)系数(使用N = 10个品种)。粗体表示显著相关(p < 0.05),而纯文本表示不显著相关(p > 0.05)。 P/L(湿面筋/干面筋比例)和P(蛋白质含量)与HLW呈现出高度且显著的正相关关系,相关系数范围分别为0.67至0.94和0.65至0.93。需要注意的是,在2022年的Sucs 2SD雨水灌溉和2022年的Sucs 1SD灌溉试验中,这两个相关性不显著。同时,HLW与L(面团延伸度)之间观察到了一致的显著负相关关系,相关系数范围为-0.74至-0.83,但在2022年Sucs 2SD雨养试验中的一个实例中,这种相关性不显著。此外,除非计算了雨养2SD条件下的两年平均值,否则HLW与W(面团稳定时间)之间不存在相关性。表8.展示了百升重量(以及平均值AVG)与各试验的籽粒品质参数之间的皮尔逊相关系数,以及所有试验的平均值(使用N=10个品种)。加粗字体表示相关性显著(p < 0.05),而普通字体则表示相关性不显著(p > 0.05)。