传统的作物生长分析模型假设小麦的生物量与生长季节内截获的辐射成正比，并认为产量是生物量与收获指数的乘积。这一模型隐含地认为，产量与生长季节的持续时间存在因果关系，即延长生长季节会提高产量。然而，本文通过生理学和农业证据质疑这一因果关系，提出小麦产量的主要驱动因素应是关键发育期内的生长速率、持续时间和生殖分配，而非生长季节的总长度。
2023年7月3日 ，European Journal of Agronomy在线发表了由西班牙莱里达大学的Gustavo A. Slafer及其合作者完成的题为“Wheat yield is not causally related to the duration of the growing season”的研究论文。本文探讨了小麦产量与生长季节持续时间之间的因果关系，提出了一个基于物候学的替代模型，强调在关键发育期内的生长速率、持续时间和生殖分配对小麦产量的影响。提出了基于以下观点：
1.传统模型的局限性：（1）传统的作物生长分析模型假设生物量与生长季节的辐射截获成正比，产量是生物量与收获指数的乘积。（2）该模型认为生物量和收获指数是独立的，并且生物量在不同发育阶段对产量的贡献是相同的。（3）这种假设导致了产量与生长季节持续时间之间的因果关系被广泛接受。
2.反驳因果关系：（1）文章通过生理学和农业证据挑战了这一因果关系，认为小麦的产量主要受关键发育期内的生长速率和生殖分配的影响，而非生长季节的持续时间。（2）关键发育期是指从茎伸长开始到授粉后的7-10天，这一时期内的生长速率和生物量分配对最终的谷物数量和产量至关重要。
3.农业实践的证据：（1）放牧和修剪：在关键发育期之前的生物量去除（如放牧或机械修剪）对产量影响不大，只要不影响关键发育期的生长。（2）氮肥施用：氮肥的施用时机对早期生长有影响，但只要在关键发育期内提供足够的氮，产量不会显著变化。（3）冬小麦与春小麦的比较：冬小麦通常产量更高，但这并不是因为生长季节更长，而是因为其关键发育期的生长条件更优越。
图1. (a)基于资源驱动型作物生长(和分配)的产量概念模型。K为消光系数;RUE为辐射利用效率。箭头表示假定的因果关系。(b)推论:产量将与生长季节的持续时间有因果关系，因为较长的季节确保较高的辐射拦截和生物量生产。
图2. 从播种到成熟产量对作物生长敏感性的变化(粗黑线)。较细的灰线表示(不按比例)分蘖和分蘖存活(芽数m-2)的动态，导致最终穗数m-2;(ii)小花形成和死亡(Flo - ret)首先决定可育小花的数量，然后决定每穗的粒数;(iii)花前茎(Stem DM)和穗(Spike DM)的生长;(iv)晶粒生长(重粒-1)。关键时期前的作物生长(浅绿色方框)仅在影响关键时期生长的程度上影响产量(灰色虚线箭头)。(a)彩色框表示关键期前源强度的次要作用(浅绿色)，关键期源强度驱动粒数的主要作用(深绿色)，以及颗粒填充期间的汇限制(红色框)。(b)普通箭头表示产量主要受籽粒数量(及其潜在重量)的限制；在灌浆有效期内，该阶段的库强水平由关键时期的源强(与作物生长线性相关)决定(源强决定产量;黑色虚线)。
图3. 基于四项生理原理的粮食产量概念模型:(i)作物通过粒数适应环境变化;(ii)籽粒数在特定物种的关键时期确定，并与(iii)关键时期的生长率、(iii)关键时期的持续时间和(iv)生殖分配成正比。实线箭头表示假定的因果关系。RUE为辐射利用效率;SPI为尖峰分区指数;OSE为茎伸长的起始。点箭头指向非生殖组织中的STR(结构性)和WSC(水溶性碳水化合物)，突出了生殖和其他功能分配之间的权衡;例如，在某些情况下，谷物集与WSC之间存在负相关。灰色虚线箭头突出了储备缓冲谷物填充的作用。
图4. 作物生长的价值取决于个体发生——这是由旱作小麦作物的机械落叶和放牧得到的证据。(a)小麦产量对落叶时间的反应。绿圈为未落叶对照，箭头表示穗和小穗发育。(b)放牧小麦和未放牧对照小麦的生长动态。曲线是3参数s型曲线。箭头为花期，灰色区域为花期前30 d至花期后10 d的关键时期。
图5. 作物生长的价值取决于个体发育——来自灌溉小麦作物施肥的时间和剂量的证据。(a)播种时(6月4日)或8月26日茎伸长开始前施氮(20、60、120或180 kg N hm -1)对产量的响应(Zadoks et al.， 1974年的尺度为DC30期)。(b)未施肥对照和在播种或DC30时施用180 kg N ha-1的作物生物量积累的季节动态。垂直箭头表示花的时间，阴影区域表示花前30天到花后10天的时间。水平箭头表示作物在开花期的生物量。
图6. 北半球典型冬小麦和春小麦从播种(矩形开始)到成熟(矩形结束)的作物周期。双箭头表示关键时期。与冬小麦相比，春小麦的关键生育期较短，因为温度较高，加速了发育。播期、关键期和成熟期均取广义平均值，以说明不同小麦类型在关键期的不同环境条件。籽粒灌浆条件也较冬小麦差，影响籽粒平均大小，但产量差异主要与粒数差异有关。
图7. 北半球(NH)种植的典型冬小麦和智利南部所谓的“春小麦”(实际上在冬末播种)的作物周期从播种(矩形的开始)到成熟(矩形的末尾)。双箭头表示关键时期。
该研究强调作物在关键发育期内通过调节谷物数量来适应环境变化，而谷物数量的形成是在特定的关键发育期内进行的。因此，本文旨在重新审视小麦产量与生长季节持续时间之间的关系，为理解小麦产量的生理基础提供了新的视角，强调了在农业实践中考虑生长阶段的重要性，可能会影响未来的育种和管理策略。
