随着全球气候变化的加剧，干旱和热胁迫的发生频率和强度不断增加。在这种背景下，基因型与环境的相互作用（G x E）对作物产量的影响变得愈加显著。植物发育的微调被认为是应对未来气候和天气变化的重要途径，生理生态模型作为一种强大的工具，能够深入探讨G x E相互作用的机制，并预测不同基因型在特定环境下的表现，从而为作物育种和农业生产提供重要的理论依据。
2024年10月10日，Pierre Martre等人在《European Journal of Agronomy》期刊上发表了题为“Dissecting durum wheat time to anthesis into physiological traits using a QTL-based model”的文章，通过整合小麦物候学现有的生理生态模型，预测了91个硬粒小麦重组自交系（RILs）的开花日期，评估了基于QTL的模型对RILs整个群体和两个亲本的最终叶片数和开花日期的预测，基于QTL模型参数预测的新方法减少了环境数量和获得所需数据集所需的时间，还讨论了估计模型参数的方法，以及它们与QTL和在QTL上配置的主要物候基因的关联。
研究结果
物候相关的遗传参数：
1、物候模型遗传参数的估计
五个估计参数值显示 RIL 之间存在较大的遗传变异和显著的基因分离，Ofanto 和 Cappelli 的 P 和 SLDL 值接近，亲本之间的 VAI 差异最大，Cappelli 的值比 Ofanto 的值低，VAI 具有明显的双峰分布，两个亲本的值接近分布的两个峰值，PFFLAnth与 P 和 SLDL 显著相关。
2、QTL分析及基于QTL的模型参数预测
文章对估计参数值的遗传分析确定了13个中等和主要的 QTL，所有这些 QTL 都与已知的小麦物候 QTL 共定位，每个 QTL 解释的参数方差百分比在14%和44%之间变化，没有鉴定出 PFFLAnth 的主要 QTL。利用 LOD 分数大于1的79个 QTL 估算了 SiriusQuality 的五个遗传参数，在拟合的统计模型中，LOD 分值在1至2.8之间的11个显著 QTL 和21个暂定 QTL 被用作预测因子。
P、SLDL、VAI、PFLLAnth 和 Labs min 分别由 11、10、8、6 和 10 个 QTL 预测，多线性模型选择靠近 Vrn-A2 的暂定 QTL16 来预测 SLDL，除SLDL 外，多线性模型各系数均与 QTL加性效应相关，33个暂定 QTL 中的31个用于预测抽穗期或其他小麦物候性状的已知QTL参数。拟合的多线性模型预测这5个参数无显著偏差，解释了参数基因型变异的36%到63%。
3、叶期预测
在 P 值最高和最低的品系中，使用估计参数的模型可以很好地预测用于估计 P 值的处理（LDV）的主茎叶出现率，也可以预测未用于估计 P 值的处理（SDV、LDNV）的主茎叶出现率，以及现场试验OT13。基于 QTL 的模型也很好地预测了所有处理中的叶片出现率，验证实验的 RMSE 与使用原始参数的模型接近。
4、最终叶片数预测
校准实验中的处理对 Lf 有很大影响。LDV 的平均 Lf 最低，LDNV 的平均 Lf 最高。LDNV 生长植株的 Lf 遗传变异也远远高于其他两个处理。模型解释了三种处理平均 Lf 基因型变异的 90%，但只解释了 SDV 基因型变异的 35%。在有 Lf 记录的验证数据集田间试验（OT13）中，RMSE 仅为 0.46，但模型解释了 20% 的基因型变异。基于 QTL 的模型的 Lf 均方根误差比估计参数的模型高出约两倍，基于 QTL 的模型误差较大的主要原因是缺乏相关性，然而，对于验证数据集，两种模型的结果相似。
5、旗叶叶舌出现日期的预测
在校准实验中，LDV、SDV 和 LDNV 从种子萌发到旗叶叶舌出现的平均天数分别为 56 天、73 天和 135 天，与 LDNV 相比，LDV 的持续时间较短，这是因为春化处理期间温度较低，对于用于参数估计的三个处理的平均值，该模型预测的旗叶叶舌出现日期的均方根误差为 0.9 天，并解释了 60%（LDV）到 99%（SDV）的基因型变异。LDNV 和 LDV 的 RMSE 是 SDV 的三倍多，在记录了旗叶叶舌外观的验证试验（OT13）中，RMSE 明显高于校准数据集，该模型仅解释了 OT13 中旗叶叶舌出现日期基因型变异的 28%。
对于 LDV，基于 QTL 的模型和使用估计参数的模型在旗叶叶舌出现天数方面的均方根误差相近，而对于 LDNV 和 SDV，基于 QTL 的模型的均方根误差比使用估计参数的模型分别高出 2 倍和 5 倍。对于验证数据（OT13），两个模型的均方根误差相近，但基于 QTL 的模型只能解释旗叶叶舌出现日期的 11% 的遗传变异，而使用估计参数的模型则能解释 65% 的遗传变异。
6、花期预测
在校准实验中，SDV 的花期天数是长日照处理的两倍。SDV 生长植株的基因型变异高，虽然长日照处理估算出五个遗传参数中的三个，但该处理的模型对基因型变异的解释少于其他两个处理。在校准实验的三个处理中，花期的 RMSE 从 1.7 天到 3.9 天不等，r2 从 0.46（LDV）到 0.89（SDV）不等。在三个独立的田间试验中，各 RIL 平均开花期的 RMSE 和 r2 分别为 2.0 天和 0.56。对于验证数据集，基于 QTL 的模型与使用估计参数的模型相比，花期的 RMSE 高 0.2-0.8 天。在验证数据集的三次实验中，基于 QTL 的模型平均解释了 34% 的花期遗传变异，略高于估计参数模型解释的遗传变异的一半。
7、在未测试的环境中预测未测试基因型的开花日期
在不用于参数估计的实验中，对田间生长的 RIL 群体的两个亲本进一步评估了基于 QTL 的模型。这两个亲本没有用于鉴定 QTL，因此这是对基于 QTL 的模型预测未经检验的基因型能力的测试。在所有地点/年份/播种日期组合中，Cappelli的花期天数从 71 天到 170 天不等，Ofanto的花期天数从 94 天到 171 天不等。使用原始参数的模型预测 Cappelli 和 Ofanto 的开花期的 RMSE 分别为 6.2 天和 7.3 天，r2 分别为 0.98 天和 0.85 天。对 Cappelli 而言，基于 QTL 的 RMSE 比原始模型高 2.4 ，对 Ofanto 而言，两种模型的 RMSE 相近。对于基于 QTL 的模型，秋季播种的 RMSE 和 r2 分别为 7.7 d 和 0.97，春季播种的 RMSE 和 r2 分别为 9.9 和 0.59。
本研究建立的基于 QTL 的物候学模型可以量化主要物候基因对重要农艺性状的影响，这些性状在很大程度上由物候学决定，未来的工作应进一步评估基于 QTL 的模型在更多样化的环境和不同的遗传群体，这样可以更好地理解模型在不同环境中的性能和适用性。
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https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1161030124003009?via%3Dihub
