小麦花前约20天至花后10天是产量决定的关键时期，此时产量对生物和非生物胁迫最为敏感。冬小麦的稳定开花时间限制了其适应不同最佳开花期(OFP: optimal flowering periods)环境的能力。通过使开花时间与区域OFP更好地一致，培育具有加速物候期的品种可以提高小麦产量。
2022年11月24日，由澳大利亚的David J. Cann及合作者发表在European Journal of Agronomy（IF=5.2）上的题为“The role of phenology in environmental adaptation of winter wheat”的文章，通过评估不同物候期对冬小麦适应不同OFP环境的产量影响，发现快速发育的冬小麦对不同最佳开花期环境适应性强，且物候期对适应不同OFP环境的重要性可能低于先前预期。
群体：两个光周期不敏感的春小麦品种Mace和LRPB Gauntlet构建重组自交系，其在主要基因座Ppd-B1和Ppd-D1上对日照长度不敏感，并且它们的一部分后代具有冬季习性在所有三个主要春化基因（Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1）上具有敏感等位基因（表1）。因此，抽穗期的任何变异都是由冬性后代在Ppd-1和Vrn-1基因以外的遗传决定因素。
表1 根据Bloomfield等人（2018）先前的研究，Mace和LRPB Gauntlet携带的五个主要发育基因的等位基因。Ppd-1（光周期）等位基因用字母a表示，a = 不敏感。不同的Vrn-1（春化）等位基因用字母表示，其中v = 春化反应，a = 春化不敏感。
2018年大田实验：在2018年Narraport的大田实验中，根据抽穗日期和产量的关系从48株F5的冬性小麦中选择了12个品系并将其分为三组：极快速、快速和中速发育物候类型（图2）。
图2 2018年在Narraport播种的冬小麦品系的抽穗期和籽粒产量（g m−2）。实心圆圈表示极快速物候组，三角形表示快速物候组，正方形表示中速物候组。空心圆表示选择用于极快速的物候期组但遗传分析表明不是冬小麦的品系；×表示商业冬栽培种Longsword和＋商业冬栽培种Illabo。
场地选择和实验设计：根据Flohr等人（2017）的对比OFP，选择了澳大利亚东南部的三个小麦种植区-南澳东北部（早期OFP），维多利亚西北部（中期OFP）和新南威尔士东南部（晚期OFP）。
表2本研究中使用的实验地点，根据Flohr等人（2017），相应的降雨量和气象站数量以及管理参数，分为三个最佳花期（OFP）环境。整个生长季节的降雨量分布见表A1。
主要结果：除了抽穗期和收获生物量外，其他主要性状均受年份、环境和物候组的显著影响。在不同OFP环境中，各物候组的产量存在差异，且极快速和快速生长品种的抽穗期通常早于中速发育品种。当合并所有环境和产量数据时，极快速和快速生长物候组的平均产量高于中速发育物候组。中期OFP环境中的产量变化最小。
表3主要表型性状固定效应和互作的p值。
图3 每个物候组所有品系在每个最佳花期环境下的平均抽穗期和籽粒产量(g m−2)。
图4 箱线图描绘了在早期（左侧三个图）、中期（中间三个图）和晚期（右侧三个图）OFP环境下每个冬小麦品系的产量。
早最佳花期环境：根据不同年份和地点的小麦品种表现，发现物候期与产量受环境因素影响显著。2019年Loxton的小麦因霜冻受损，特别是快速发育品种；而中速发育品种还经历了热胁迫。2020年霜冻减少，Callington的物候期差异更明显，且极快速生长品种产量最高，主要得益于收获指数增加、不育率降低和籽粒数增多。三个早期OFP地点的数据显示，抽穗期与籽粒产量的关系因地点和年份而异，Callington呈现强烈负相关，而Lameroo趋势相似但未达显著水平。
表4 2019年和2020年OFP早期站点每个物候组的平均性状值。
图5 在早OFP环境--2019年Loxton（圆圈）、2020年Callington（2020年）和2020年Lameroo（正方形）--每个品系的平均产量（g m−2）和抽穗期。
中最佳花期环境：在中最佳花期环境，各物候学组的抽穗时间多年间保持稳定。不同年份，极快速、快速和中速发育品种的产量表现各异，受天气条件和非生物胁迫影响。2018年快速发育品种产量最高，2019年中速发育品种表现良好，而2020年极快速发育品种产量最高。抽穗日期与产量之间存在显著的回归关系，但不同年份间关系方向不同，可能与关键时期的天气条件和非生物胁迫有关。2020年由于各品种经历相似条件，抽穗日期与产量的关系难以直接归因于非生物胁迫。
表5 2018年、2019年和2020年中OFP站点每个物候组的平均性状值。
图6 在中OFP环境--2018年Narraport（三角形）、2019年Karyrie（圆圈）和2020年Curyo（正方形）--每个品系的平均产量（g m−2）和抽穗期。
晚最佳花期环境：在晚最佳花期环境的物候组抽穗日期保持一致。极快速发育品种的抽穗日期早于快速发育和中速发育品种。产量受多种因素影响，包括作物降雨量、干旱条件、生物量积累、籽粒数量以及收获指数等。2018年抽穗日期与产量无关联，而2020年则观察到抽穗日期与产量之间存在二次关系，早抽穗和晚抽穗均会受到减产影响。排除极端情况后，回归结果不显著。
表6 2019年和2020年晚OFP站点每个物候组的平均性状值。
图7 在晚OFP环境--2019年Marrar（圆圈）和2020年Harefield（正方形）-每个品系的平均产量（g m−2）和抽穗期。
因此，在冬小麦中，开花时间的差异对适应性的重要性并不像先前假设的那样显著。快速和极快速发育的冬小麦在不同最佳开花期环境中都能获得高产。快速发育的冬小麦在适应性和产量上表现优异，特别是在中和早最佳开花期环境中。然而，中速发育的冬小麦在晚最佳开花期环境中的表现不佳，原因尚不清楚。季节变化对作物产量有显著影响，长休耕期有助于减少产量差异并有利于较慢发育的品种。结果强调快速发育品种在适应不同最佳开花期环境中的重要性，以及提高冬小麦品种发育速率对育种工作是十分必要的。
基于以上研究结果提出以下建议：育种者可以利用微效基因开发具有独特生长周期的冬小麦品种，以适应新环境；种植者可以根据OFP确定特定环境和品种组合的播种日期；研究者对冬小麦抽穗期变异的遗传基础解析时不仅要鉴定影响物候的微效基因还要确定物候期变化的具体决定因素（春化需求、光周期反应或生殖期长短）。
