作物驯化是一个复杂的过程，涉及作物的起源与进化，自然环境到农田环境的转变以及育种和栽培技术的变化。驯化综合征指不同作物在驯化过程中一些重要生理性状表现出趋同驯化的特征。光合作用是驯化综合征中与作物产量形成有关的重要生理过程，然而其受到外界环境和作物本身因素的限制。团队前期研究以棉花驯化过程中光合能力变异为核心，叶片结构限制为切入点，研究了驯化过程中气孔（Lei et al., 2023a）、叶肉细胞和叶脉结构特征（Lei et al., 2022b, 2023b）对二氧化碳传输(Lei et al., 2022a)、光合速率和资源（水分、光能和氮素）利用效率的影响(Lei et al., 2021, 2024)。然而，大田作物处在外界光强不断变化的环境中，驯化是否改善了不同光强条件下棉花叶片光合速率及其与生物量之间的关系尚不清楚。
2024年10月20日，石河子大学农学院张旺锋团队联合西北农林科技大学农学院贺道华团队及中国农业科学院棉花研究所刘方团队在The Plant Journal期刊在线发表了题为“Improvement of photosynthesis under different light intensities is highly linked to domestication stages in cotton”的研究论文（http://doi.org/10.1111/tpj.17099）。作者发现在驯化第一阶段（从野生到半野生）提高了高光和中光下的光合速率，第二驯化阶段（从半野生到栽培材料）改善了低光下的光合速率，从而有助于两个驯化阶段生物量的增加。因此，不同光强光合速率具有随驯化阶段逐步提高的特点。
试验于2018和2019年在海南三亚国家野生棉种质资源圃进行，使用40个野生棉材料、91个半野生材料和42个栽培材料，测定高光强（2000 μmol m-2 s-1）、中光强（1000 μmol m-2 s-1）和低光强下的（400 μmol m-2 s-1）光合速率（A2000、A1000和A400）、呼吸速率、叶绿素含量、叶片形态结构和生物量。结果显示驯化第一和第二阶段生物量均显著增加（图1），同时第一阶段A2000和A1000增加，第二阶段A400增加（图2），地上部生物量与A2000和A1000、A400之间呈显著正相关关系，说明生物量增加与光合物质生产能力紧密关联（4）。此外，叶面积增大和叶绿素含量增加，可以提高光竞争能力，也是增加叶片光合和冠层碳增益的因素之一（图3）。因此，棉花驯化第一和第二阶段持续增加地上部生物量可能意味着栽培品种具有更快资源获取速率。
图1 比较2018年(a)和2019(b)年野生、半野生和栽培材料地上部生物量差异。
图2 比较2018年(a、d)和2019年(b、c、e)野生、半野生和栽培材料光合速率差异。缩写：A2000, 高光光合速率(2000 μmol m-2 s-1, a, b)；A1000,中光光合速率(1000 μmol m-2 s-1, c)；A400, 低光光合速率(d400 μmol m-2 s-1, d, e)。
图3 图示2018和2019年地上部生物量与生理和结构特征的相关系数。缩写：A2000, 高光光合速率(2000 μmol m-2 s-1)；gs2000, 高光气孔导度；A1000, 中光光合速率(1000 μmol m-2 s-1)；gs1000, 中光气孔导度；A400, 低光光合速率(400 μmol m-2 s-1)；gs400, 低光气孔导度；Rn, 夜晚呼吸速率；SPAD, 相对叶绿素含量；LMA, 比叶重；LA, 叶面积；LP, 叶片周长。
图4 2018年(a、b)和2019年(c、d、e)地上部生物量与光合速率相关性分析。缩写：A2000, 高光光合速率(2000 μmol m-2 s-1, a, c)；A1000, 中光光合速率(1000 μmol m-2 s-1, d)；A400, 低光光合速率(400 μmol m-2 s-1, b, e)。
驯化第一阶段主要关注单株生产力，植物生长在相对稀疏的环境中或没有农田单一栽培环境（图5），植物通常处在高光环境中，因此驯化往往选择强光下光合速率高的特征，从而增加生物量。驯化第二阶段冠层结构改变和种植密度增加导致作物更多处在低光环境中，叶片产生弱光适应性变化，包括增加叶面积、降低比叶重和提高低光光合速率等从而获得更多地上部生物量（图1；图2）。结合前人研究可以看出，在过去的作物驯化和育种过程中，不同光照强度下的光合速率往往分阶段或单独优化，而不是同步优化，这似乎暗示选择提高高光或低光下的光合速率之间存在潜在权衡机制。这些发现不仅为驯化过程中光合特性的变化提供了新的见解，还进一步证明了提高整体光合能量转换效率以增加当代作物生物量和产量的可行性。
图5 驯化第一和第二阶段不同光强光合速率、地上部生物量、冠层结构、种植密度和遮荫情况示意图(Diamond, 2002; Zhang et al., 2004; Denison, 2015; Milla et al., 2015; Milla and Matesanz, 2017)。黄色和绿色分别表示驯化第一（野生到半野生）和第二阶段（半野生到栽培材料）。
作者和基金项目
西北农林科技大学农学院讲师雷长英为论文第一作者，石河子大学农学院张亚黎教授和中国农业科学院棉花研究所刘方研究员为论文共同通讯作者。西北农林科技大学农学院贺道华副教授和石河子大学农学院张旺锋教授参与指导该研究。研究得到天山英才培养计划科技创新人才项目、新疆生产建设兵团自然科学基金（2024DA002）、国家自然科学基金青年项目（32301956）、新疆棉花产业体系智慧栽培岗位科学家（XJARS-03）、西北农林科技大学博士科研启动费（2452023053）和国家留学基金委（201909505015）资金资助。
文章链接：（http://doi.org/10.1111/tpj.17099）
相关论文
[1]Lei Zhangying, Jia Mengmeng, Wang Heng, Carriquí Marc, Niinemets Ülo, Chen Yunrui, He Yang, Li Ziliang, Sun Dongsheng, He Ziqi, Li Xiafei, He Daohua, Zhang Wangfeng, Liu Fang, Yali Zhang. 2024. Improvement of photosynthesis under different light intensities is highly linked to domestication stages in cotton. The Plant Journal (http://doi.org/10.1111/tpj.17099)
[2]Lei Zhangying, Liu Fang, Wright J. Ian, Carriquí Marc, Niinemets Ülo, Han Jimei, Jia Mengmeng, Atwell J. Brain, Cai Xiaoyan, Zhang Wangfeng, Zhou Zhongli, Zhang Yali. 2022a. Comparisons of photosynthetic and anatomical traits between wild and domesticated cotton. Journal of Experimental Botany 73, 873-885. (ESI高被引论文)
[3]Lei Zhangying, He Yang, Li Xiafei, He Ziqi, Zhang Yujie, Zhang Wangfeng, Liu Fang Liu, Yali Zhang. 2023a. Domestication reduces leaf water use efficiency associated with the abaxial stomatal anatomy in cotton. Journal of Experimental Botany 74, 878-888.
[4]Lei Zhangying, Westerband C. Andrea, Wright J. Ian, He Yang, Zhang Wangfeng, Cai Xiaoyan, Zhou Zhongli, Liu Fang, and Zhang Yali. 2022b. Leaf trait covariation and controls on leaf mass per area (LMA) following cotton domestication. Annals of Botany 130, 231-243.
[5]Lei Zhangying, Han Jimei, Chen Yunrui, Zhang Wangfeng, Cai Xiaoyan, Liu Fang, Zhang Yali. 2023b. The effect of domestication on leaf and vein anatomy and light use efficiency in cotton. Physiologia Plantarum 175: e13884.
[6]Lei Zhangying, Wang Heng, Wright J. Ian, Zhu Xinguang, Niinemets Ülo, Li Ziliang, Sun Dongsheng, Dong Ning, Zhang Wangfeng, Zhou Zhongli, Liu Fang, Zhang Yali. 2021. Enhanced photosynthetic nitrogen use efficiency and increased nitrogen allocation to photosynthetic machinery under cotton domestication. Photosynthesis Research 150, 239-250.
[7]Lei Zhangying, Li Ziliang, Zhang Wangfeng, He Daohua, Zhang Yali. 2024. From wild to cultivated crops: general shift in morphological and physiological traits for yield enhancement following domestication. Crop and Environment 3, 138-146.
