了解性状-性状协调是成功的植物育种和作物建模的关键。值得注意的是，植物的大小驱动形态、生理和性能相关性状的变化，正如生态学中的异速生长规律所描述的那样。然而，由于异速生长关系在作物中的研究有限，它们如何影响和可能限制作物的生产性能仍然未知。
2024年9月27日，New Phytologist在线接收了由法国蒙彼利埃大学的Adrianus J. Westgeest及其合作者完成的题为"An allometry perspective on crops "的研究综述，该文主要探讨了作物的异速生长关系及其在作物进化、育种和产量预测方面的重要性。
该研究结果如下：
一、作物异速生长研究的背景与意义：
作物的体型大小在进化过程中发生了显著变化（图1），早期驯化和品种多样化通常使植物及其收获部分增大，而现代育种则倾向于降低植株高度以提高产量和抗倒伏能力。植物体型影响着许多生理、形态和生活史特征，理解性状-大小关系对于作物育种和模型构建至关重要。异速生长指的是生物体性状随体型大小变化的比例关系，通常用幂函数表示。这种关系在作物研究中具有重要价值，可为优化作物产量、大小和资源分配提供理论依据。
图1 作物驯化过程中植物和器官大小的同步变化。
二、作物驯化过程中植物异速生长的演变：
（一）驯化综合征与生物量分配模式的改变
驯化综合征包括一些常见的表型变化，如收获器官增大、种子自然传播能力丧失和种子休眠性降低等。同时，作物通常将更高比例的生物量分配到收获部分，即具有更高的收获指数。然而，驯化过程中生物量分配模式的改变在多大程度上仅仅是由于异速生长变化引起的，仍是一个有待研究的问题。
（二）作物生长速率的异速生长分析
对19种作物的生长速率-植株大小关系进行重新分析发现，平均而言，作物生长速率的异速生长指数与预测的3/4指数无显著差异，这表明作物在生长速率的进化上受到了相似的限制。然而，不同作物物种之间的异速生长指数存在显著差异，这可能与作物类型和驯化历史有关（图2）。
图2 按比例关系解释的作物生长率变化。(a)先前报道的Niklas & Enquist（2001）发现的生长速率在广泛的植物大小范围内的缩放指数（β）为3/4。(b)利用19种作物的数据，对栽培条件下不同进化阶段的作物生长-植株大小关系进行异速再分析。(c)作物种类间植物大小-生长速率关系的标度指数变化。按平均标度指数从上到下递增排序。
三、植物异速生长：作物育种的约束还是机遇？
（一）相对保守的异速生长关系对育种的影响
作物和野生种之间相对保守的异速生长关系可能表明性状-大小关系代表了适应性景观中的一种最优状态，从而限制了新表型的进化。然而，异速生长理论也为预测生物量分配等性状随植株大小的变化提供了依据，这为利用异速生长模型预测作物最佳性能开辟了新途径。
（二）筛选异速生长参数的遗传变异
通过分析特定物候期、个体发育过程中或响应环境梯度时的性状-大小变化，可以筛选出异速生长参数的遗传变异。这种变异可能为作物育种提供新的机会，例如通过选择具有特定异速生长轨迹的基因型来提高产量稳定性。
（三）解析性状-大小关系的遗传决定因素
目前，性状-大小关系的遗传决定因素已开始被阐明，但大小和性状协同变化的分子机制仍需进一步研究。解析这些遗传决定因素有助于识别调控产量、生产力和竞争力的基因，为作物育种提供更精准的靶点。
（四）评估异速生长变异对作物性能的影响
在田间条件下评估异速生长变异对作物性能的影响是关键的一步。研究表明，大豆品种中生殖分配的异速生长指数增加与产量提高相关，而在谷类作物中，异速生长系数的遗传变异与产量稳定性有关。利用异速生长丰富的作物生长模型可以预测异速生长变异对产量的影响，从而辅助育种决策（图3）。
图3 异速生长作为新的育种目标。三步框架概述了如何利用种内异速变异作为育种目标。首先，性状大小的变化在物种之间和物种内部进行筛选。跨物种（左图），利用野生和栽培物种的性状大小数据连续测试异速生长关系，以分析物种在性状大小变化中对全球模式的粘附性。在种内（中间图），对一个基因型群体进行筛选，以确定特定性状的标度参数——归一化常数（α）和标度指数（β）的变化。在缩放参数旁边，关系的残差可以分析为基因型偏离全局异速生长关系（中间图，见Wuest et al，2022）。在基因型（右图）中，生长过程中的缩放关系或对环境条件的响应可能因基因型而异。例如，在次优条件下，生长受损导致性状价值降低，例如基因1型（蓝线）比基因2型（红线）对生殖的分配更弱。在筛选基因型之间的异速变异后，可以进行遗传关联研究，以确定潜在的基因组决定因素，例如数量性状位点（QTL）或snp，以及遗传结构。最后，α和β的标度变化对产量及其组成部分的影响可以在田间（包括有效的田间网络）或富含异速生长的作物生长模型中进行评估。总之，异速生长参数的遗传决定因素及其与产量的关系可以在育种过程中被操纵和/或用于基因-表型模型，这些模型现在明确地将异速生长作为育种目标。
四、异速生长模型在作物田间性能预测中的应用：
（一）从个体特征到种群和生态系统特征的扩展
异速生长模型已被用于从个体性状扩展到种群和生态系统水平的特征预测，如植物密度、生物量产量等。这些预测有助于理解资源分配和产量优化在不同管理情景下的规律，为农业生产提供决策支持。
（二）异速生长在作物模型中的应用现状与展望
目前，作物模型中已经使用了一些异速生长关系，但与植物异速生长理论的结合仍较为有限。未来，通过将异速生长理论和异速生长参数变异纳入作物模型，可以简化模型并提高其预测能力，从而更好地指导作物管理和育种工作。
（三）通过异速生长理论评估作物育种对产量的影响
以绿色革命为例，利用异速生长理论可以量化评估引入高产品种和高资源投入对产量增加的重要性。通过比较不同历史时期植物品种的相关参数，可以了解管理措施和植物育种在产量提高中的相对贡献，为未来的作物育种提供参考（图4）。
图4 利用异速生长关系的非线性预测平均亲本杂种优势。性状(Y)与植株大小(M)之间的非线性关系可以预测双亲杂交后代在Y上的平均亲本杂种优势。
五、异速生长视角下的作物多样化：
（一）不同种植模式下的作物表现
在高密度单作系统中，合作表型（如提高光利用效率的植物类型）可能更有效，但在多样化种植条件下，其优势可能会受到限制。混合品种或物种种植可能优化资源摄取并提高产量，但预测哪种组合能达到最佳效果仍具有挑战性。
（二）间作对作物生殖分配异速生长的影响
间作与单作相比，增加了生殖分配的异速生长指数，使较大尺寸的植物具有更高的分配率。这表明间作可以提高特定尺寸下作物的生殖输出，但同时也可能导致种间或基因型间的强烈竞争，从而影响总产量。
图5 从异速生长的角度看绿色革命期间植物育种的影响(a)植物密度（Nmax）和植株大小（质量，M）之间的关系通过与-3/4标度指数β的异速生长关系进行建模。
综上所述，本文主要探讨了作物的异速生长关系及其在作物进化、育种和产量预测方面的重要性。文章指出，作物的体型大小在进化过程中发生了显著变化，而异速生长关系反映了生物体性状随体型大小的变化规律。通过对作物驯化过程中异速生长的演变研究，发现驯化对作物生长速率的异速生长有一定影响，但不同作物物种间存在差异。异速生长关系既可能对作物育种构成约束，也可能为其提供机遇，通过筛选遗传变异、解析遗传决定因素和评估对作物性能的影响，有望实现作物的优化育种。此外，异速生长模型在作物田间性能预测和多样化种植方面也具有重要应用价值。未来的研究需要进一步深入理解作物异速生长关系，以应对农业面临的挑战。
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