通过育种继续提高小麦的潜在产量对全球粮食安全至关重要，过去的进展在很大程度上与更大的粒数/m2 (GN)有关，这是确定其与穗生长有关的关键时期，而GN通常与开花时穗干重(g/m2)密切相关传统的作物生长。
2024年8月1日 ，Field Crops Research在线发表了由澳大利亚国立大学生物研究院的Tony Fischer及其合作者完成的题为“Breeding for increased grains/m2 in wheat crops through targeting critical period duration: A review”的综述。该综述着重阐述关键时期持续时间（Ds，以天或积温日为单位）的重要性，并探讨如何从遗传角度增加 Ds。
温度对 Ds 和粒数影响：
接着研究温度对小麦穗生长关键期持续时间（Ds）和粒数（GN）的影响。通过分析产量与温度异常关系发现，在墨西哥雅基谷和印度旁遮普地区，灌溉小麦产量与开花前低温呈负相关，且低温影响GN和开花期（An50）。在雅基谷实验中，最低温度（Tmin）与产量、GN及An50密切相关（图1）。植物温度调控实验表明，温度升高加速开花，缩短Ds，降低GN。例如，墨西哥实验中加热使GN降低，且缩短程度与温度升高相关；智利和阿根廷实验也得出类似结论，如智利实验中春小麦变暖缩短Ds，减少GN（图2）。阿根廷实验显示夜间增温减少GN和Ds，且降低干物质生产和辐射利用效率，但呼吸损失非主要因素。总体而言，温度变化影响Ds进而影响GN，温度升高通常使Ds缩短、GN降低，且夜间温度影响显著。
图1： 1973 - 1974 年在墨西哥雅基谷种植的 9 个灌溉型面包小麦半矮秆品种的相关情况。展示了每平方米粒数（GN）对单次持续 28 天、强度为 55% 遮荫处理的响应。数据以 3 月 10 日（所有品种开花期的平均日期，即 An50）为基准进行了归一化处理，将响应情况与遮荫处理时间段的中点相对应进行绘图（数据来源于 Fischer，1985）。其中，实心符号指代在早期穗生长研究中广泛使用的双基因矮秆品种 Yecora70
图2： 受控环境下小麦穗生长(SDW，实心)和穗分配(Ps，空心)与开花天数的比较
在该部分探讨光周期对小麦穗生长关键期持续时间（Ds）、可育小花（FF）及粒数（GN）的影响。小麦为长日照植物，光周期影响其发育速率，进而影响 Ds 及相关性状。早期研究发现，如 Gries 等人研究表明，随着光周期增加，春小麦旗叶出现（FLE）到开花的时间缩短。Fischer 研究显示，较长光周期使 Yecora 70 品种的 Ds 缩短，穗干重（SDWa）降低（图4）。
墨西哥的田间实验表明，特定时期延长光周期会加速开花，缩短 Ds，降低 GN，且不同品种对光周期响应存在差异（图5）。后续控制环境（CE）研究发现，光周期影响小麦各发育阶段，且存在 “直接” 和 “记忆” 效应，如 Miralles 和 Richards 研究中光周期变化对旗叶出现到抽穗（FLE - H）的影响，FF 与该时期显著相关（图6）。光周期延长还会减少小花存活、FF 和 GN，且与 SDWa 变化相关，总体说明光周期通过影响同化产物供应，对小麦相关性状产生重要影响。
图4：光周期对受控环境下小麦穗生长和干物质向穗分配的影响
图5：播种后连续延长6小时光周期对GN(14天)和GN对缩短持续时间(%/天)的响应性(%/天，三角形)的影响
遗传对光周期响应影响：
本部分主要探讨遗传因素对小麦穗生长关键期持续时间（Ds）、可育小花（FF）及粒数（GN）光周期响应的影响。早期研究如Wall（1979）发现不同品种对光周期延长反应各异，加速开花程度与GN降低幅度不同，且粒数对光周期引起的持续时间变化敏感（图5）。众多研究表明，多个基因控制小麦光周期响应，其中PPD - 1基因系列影响显著。其不同等位基因在不同研究中效应有别，如Ppd - 1b等位基因与短日照下延迟开花相关，而显性等位基因加速发育，且基因间存在非加性效应。其他光周期基因效应相对较小。Vázquez（2010）未发表的田间研究显示，缩短光周期可增加SDWa、FF和GN（图7），但该实验需重复验证。总体而言，遗传因素在小麦对光周期响应中起重要作用，但仍需进一步研究以明确如何利用遗传手段优化相关性状。
1.选择和群体研究：
（2）：植物生长调节剂应用：早期研究发现抗赤霉素物质可延迟穗发育，现代生长调节剂在有利环境下可影响小麦生长，虽能增加GN，但具体成分和应用时机对Ds和GN影响的研究尚不充分，需进一步探索。
本文围绕小麦产量提升，聚焦穗生长关键期持续时间（Ds）。明确其为旗叶出现至首次开花，作物则涉及50%茎秆相关阶段。温度方面，自然与调控实验表明其影响Ds与粒数，高温使Ds缩短、粒数降低。光周期上，长日照加速发育，影响Ds、可育小花及粒数，且基因参与调控，品种反应有差异。选择研究中，虽有产量育种使相关阶段延长，但当前品种遗传变异小、Ds遗传力低。新方法如基因编辑和调节剂应用有潜力，但需深入研究以实现增产目标。
