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遗传改良对于提高小麦产量和适应性至关重要，分子育种技术的发展，为快速识别和利用有利等位基因提供了新途径。如何通过基因组学研究挖掘种质资源库的有利等位基因，并有效的将其整合到育种应用，以实现小麦品种的快速改良，仍是一项挑战。2023年1月14日，由中国农科院作物科学研究所焦成智及合作者在Plant Communications上发表了题为“Fast Integration and Accumulation of Breeding Beneficial Alleles through AB-NAMIC Strategy in Wheat”的研究论文，该研究首次提出了AB-NAMIC的群体构建策略，并通过群体数据分析验证了AB-NAMIC的独特优势，AB-NAMIC可以将基因定位和育种工作整合到同一个群体中，为小麦基因组学与遗传育种学的整合提供了一个高效的新平台，也为种质资源的有效利用探索出一条途径。该研究以周麦18（高产）、郑麦366（烘烤品质好）和邯郸6172（适应性强）为受体，20个核心种质为供体。通过杂交、回交、自交，以积累有益等位基因并清除有害等位基因，并在亚群间进行优良选系的互交，以实现三大亲本优良区段及来自核心种质优良区段和基因的充分整合，最终，衍生系达到表型稳定，构建了回交-互交-巢式关联作图群体（AB-NAMIC），并保留了总共1200个品系（图1A）。并对其进行了多年的表型鉴定，发现与自然群体相比，AB-NAMIC群体的产量相关性状明显提高，生育期性状明显缩短，品质性状明显提升，各性状的遗传力均高于自然群体（NP）（图1B）。 图1 AB-NAMIC群体构建策略及其在性状上的优势（BLUP值）(A)红色虚线框代表选自AB-NAMIC的品种。(B)蓝色：NP的性状变异;棕色：AB-NAMIC的性状变异。TGW，千粒重（g）; GL，粒长（mm）; GW，粒宽（mm）; GT，粒厚（mm）; GN，每穗粒数; SN，每穗小穗数; SL，穗长（cm）; ETN，有效分蘖数; PH，株高（cm）; HD，抽穗期（天）; FD，开花期（天）; Pm，白粉病; Lr，叶锈病; Yr，条锈病。2、AB-NAMIC和NP的基因组特征
使用小麦660K SNP芯片扫描了AB-NAMIC和NP群体的基因型。主成分分析表明，AB-NAMIC与NP群体分离，部分重叠（图2A），而三个亚AB-NAM群体的分离不太明显，因为在群体构建期间，三个AB-NAM中的优良品系的人工互交（图2B）与三个亚组之间的杂交历史一致。与NP群体相比，AB-NAMIC显示多样性降低和遗传同一性增加（表示为状态同一性）（图2C-2E）。
图2 AB-NAMIC和NP组的系统发育关系、LD值和遗传多样性(A)1066份小麦材料的主成分分析图。蓝色表示自然群体，橙子表示AB-NAMIC群体。(B)不含NP样本组条目的AB-NAMIC样本组的主成分分析图。(C-F)AB-NAMIC和NP样本组的遗传多样性、遗传同一性（IBS）、次要等位基因频率和LD衰减。AB-NAMIC和NP之间的LD衰减距离的小差异表明AB-NAMIC群体中的良好复合。3、与NP相比，在AB-NAMIC中检测到更多实质性的GWAS信号
研究对AB-NAMIC和NP群体中的发育、产量和抗病性的性状进行了GWAS分析。NP群体中，在染色体2D、4B、4D、6D和7D上检测到发育性状相关的PPD1、Rht-B1、Rht-D1和VRN-D3（FT同源物）；产量相关性状相关的GW6、GN1-B1（Chr 2B）、Tg1-D1（Chr 2D）和4个与淀粉合成相关的基因（图3D）。
图3 在AB-NAMIC中，显著增加了稀有等位基因的GWA值利用BLUP数据对(A和B)发育性状和(C和D)产量性状在AB-NAMIC和NP中的性状进行了曼哈顿分析。(E)估计AB-NAMIC和NP小组中众所周知的主要基因的影响。(F)AB-NAMIC和NP面板中具有较强多效性的四个主基因的频率。(G)从AB-NAMIC群体中检测到相关位点，通过背景和选择，NP中稀有等位基因的频率(次要等位基因频率)在AB-NAMIC群体中达到0.1以上。蓝色的深色表示等位基因频率的变化。橙色和蓝色线条分别是AB-NAMIC和NP面板中78个等位基因的log10(P)值。(H)AB-NAMIC和NP组合的基因组变异所解释的表型变异(PVE)。除ETN和GT外，AB-NAMIC组合的大部分产量、发育和抗性性状的PVE显著高于NP组合。 在AB-NAMIC中，回交和选择显著增加了主效基因如PPD1、Rht1、VRN1和TGW6等有利等位基因的频率，并将其固定（图3E和3F），使得GWAS检测到控制相同性状的BMY-4A、BMY-4 B、SSIIb和TaSWEET6-7B等基因（图3A和3C）。与NP相比，AB-NAMIC提高了GWAS检测罕见等位基因的频率（图3G），并且显著增加了发育、抗病性和产量相关性状的表型变异解释（PVE）。因此，AB-NAMIC中的GWAS通过提高稀有等位基因的频率和主基因的固定为发现新变异提供了极好的策略和平台。
图4 TaSWEET6-7B单倍型的地理分布和进化
（A和B）在AB-NAMIC中检测到候选基因位点的GWAS信号，但在NP中未检测到。(C)TaSWEET6-7B的基因结构及其单倍型。(D)基于AB-NAMIC中的BLUP估计单倍型对三个产量构成因素的影响。(E-G)中国地方品种、现代中国栽培品种和现代全球栽培品种的单倍型分布。(H)中国不同时期育成的标志性品种的单倍型频率。
4、AB-NAMIC包含有利于繁殖的等位基因并显着增加其频率为了评估育种有益性状的等位基因的积累，该研究对AB-NAMIC和NP群体7个性状GWAS定位的SNP集合进行了整合，总共鉴定了1428个有益等位基因（开花期387个，抽穗期453个，千粒重171个，穗粒数77个，抗白粉病90个，抗叶锈病和207个抗条锈病43个）。然后基于IBD分析发掘出了35个特异来自种质资源库的有利等位基因(图5A)。分别以AB-NAMIC和自然群体定位到的有利等位基因为训练位点进行200次随机GS测验，估算育种群体的GEBV值。与自然群体相比，来自AB-NAMIC的有利等位基因显著提高了各目标性状的GS预测精度（图5B）。 ![]()
图5 AB-NAMIC积累了更高百分比的有利等位基因
(A)与七个性状相关的有利等位基因的来源。(B)在NP、AB-NAMIC中，使用来自GWAS峰值SNP的有利等位基因预测FD、HD、TGW、GN、Pm、Lr和Yr的基因组准确性。（C）~（F）表示TGW、GN、FD、Pm。左：有利等位基因与性状的相关性。中：NP、2000年后和AB-NAMIC中有利等位基因的累积。右：AB-NAMIC中有利等位基因的积累率显著高于2000年后品种，表明其在新品种选育中的实用性。
在AB-NAMIC中，有利等位基因的数量与性状呈现出显著的相关性（图5C-5F），这意味着涉及性状改善的有利等位基因的积累可以有效的改善目标性状。作者还观察到AB-NAMIC中目标性状的有利等位基因的积累比过去20年发布的国家栽培品种中的更快（图5C-5F），证实了AB-NAMIC用于现代小麦育种的潜在效用。中麦66和中优69审定（从AB-NAMIC群体中选育而成）也直接证明了该群体的育种价值（图6）。 (A)中优69亲本关系(B)中优69田间照片。(C)郑麦366、中麦60和中优69的HD、TGW、GN和Pm有利等位基因的统计。(D)郑麦366、中麦60和中优69的HD、TGW、GN和Pm的有利等位基因的PVE。(E)郑麦366、中麦60、中优69籽粒表型的比较。
该研究首次提出了AB-NAMIC的群体构建策略，并通过群体数据分析验证了AB-NAMIC的独特优势，AB-NAMIC可以将基因定位和育种工作整合到同一个群体中，为小麦基因组学与遗传育种学的整合提供了平台，也为种质资源的有效利用探索出一条途径（图7），实现优良品种的快速选育。图7.通过AB-NAMIC解锁基因库中隐藏的基因并将其整合到育种计划中的方案
(A)通过AB-NAMIC策略从基因库收集中发现和积累有利等位基因。(B)AB-NAMIC作为一个作图群体，通过增加稀有等位基因的频率和固定主效基因，为发现新变异提供了一个很好的平台。(C)作为一个育种群体，AB-NAMIC结合了有利于育种的等位基因，以创造优良品种。
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