作物的碳-氮代谢及其分配利用的协同作用是实现高产和氮素高效利用的基础。自绿色革命以来，随着高产半矮秆品种的广泛种植和氮肥的施用，作物产量显著提高。然而，氮肥的大规模生产和使用不仅导致能耗和生产成本上升，还对生态环境造成了严重影响，如土壤酸化、水体富营养化及温室气体排放增加等问题。因此，挖掘提升作物氮素利用效率的关键基因以及创制氮高效的优良种质材料，成为新绿色革命品种培育的重要基础，同时也是实现“减肥增产”的关键任务。
2024年10月25日，南京农业大学资源环境科学学院的张金飞博士在NatureCommunications发表了一篇由南京农业大学资源环境科学学院，中山大学农学与生物技术学院，南京农业大学生命科学学院，中国科学院遗传与发育生物学研究所合作完成的题为“Sugar transporter modulates nitrogen-determined tillering and yield formation in rice”的研究论文，揭示了葡萄糖转运蛋白OsSTP28调控氮素介导的水稻分蘖和产量建成的机制。
1.OsSTP28与水稻分蘖对N的反应有关
研究利用全基因组关联分析（GWAS）、基因编辑、多组学分析和田间试验等手段挖掘到水稻分蘖氮响应的负关键调节因子（葡萄糖转运蛋白OsSTP28），解析了水稻分蘖氮响应和产量形成的新机制。
图1. OsSTP28位点与水稻对氮供应的分蘖反应有关
2.OsSTP28在水稻中充当N依赖性分蘖的抑制因子
评估了OsSTP28在水稻中的表达模式，发现其主要在幼苗茎基部和腋芽中高度表达，且转录受到氮缺乏诱导，而氮供应则抑制其表达，表明其在氮状态下的负调控，可能参与分蘖调节。通过CRISPR/Cas9在Nipponbare(NIP)背景下敲除OsSTP28，发现突变体分蘖生长显著增强，尤其在不同氮供应条件下分蘖数量明显高于野生型，表明OsSTP28是分蘖的抑制因子。
图2. 位于腋芽的OsSTP28负向调节水稻对氮的分蘖反应
3.OsSTP28编码一种内流己糖转运蛋白，协调水稻中N介导的葡萄糖节律性波动
OsSTP28是水稻中重要的糖转运蛋白，经过实验确认其为质膜定位的葡萄糖转运蛋白，主要介导葡萄糖内流，转运活性较高，但对其他糖的转运能力较低。OsSTP28在枝条基部存在明显的昼夜节律，夜间表达达到峰值。敲除该蛋白显著影响夜间分蘖芽的葡萄糖状态，导致夜间葡萄糖积累上升。氮供应增加进一步促进葡萄糖向芽的转移，同时OsSTP28的表达受到氮的抑制，表明其在调控夜间芽基部糖状态中的重要作用。下调或敲除OsSTP28导致质外体中葡萄糖积累增加，特别是在夜间，同时也影响叶片的葡萄糖状态，显示其在协调叶片与芽基部糖分配及葡萄糖库建立中的关键作用。因此，OsSTP28通过调节与氮供应相关的葡萄糖运输和代谢，协调水稻的分蘖反应。
图3. OsSTP28作为质膜定位的己糖转运体，可控制芽基细胞质中夜间 N 依赖性葡萄糖积累
4.OsSTP28协调赤霉素代谢以调节对N的分蘖反应
为了揭示OsSTP28在水稻分蘖调节中的机制，对野生型（WT）和stp28突变体在低氮（LN）和高氮（HN）条件下进行了RNA测序分析。结果表明OsSTP28通过调控GA代谢和NGR5通路，调节水稻的N依赖性分蘖。
图4. OsSTP28在GA2氧化酶介导的赤霉素代谢途径上游发挥作用
5.OSH15对OsSTP28调节的赤霉素分解代谢和对N的分蘖反应至关重要
OsSTP28通过调节GA分解代谢影响水稻分蘖，过程涉及转录因子OSH15。RNA-seq分析显示，stp28突变体中OSH15表达显著降低，且OSH15可能直接调控OsGA2ox基因（如OsGA2ox3、OsGA2ox5等）的表达，因为它们的启动子中含有KNOX结合位点。研究表明氮素营养通过抑制OsSTP28的表达提高了茎基部质外体葡萄糖水平，进而通过组蛋白H3K27的甲基化修饰抑制转录因子OSH15的表达并激活赤霉素氧化酶GA2oxs介导的赤霉素分解代谢，最终促进了水稻的分蘖和产量的提升。
图5. OSH15，一种转录抑制剂，是OsSTP28调控的赤霉素分解代谢所必需的
6.OsSTP28的优良等位基因有助于改善水稻氮响应产量形成和氮素利用效率
研究通过田间试验探讨了OsSTP28对水稻产量和氮肥利用效率（NUE）的作用。OsSTP28在分蘖和根系生长中发挥关键作用，其调节机制独立于OsTCP19，且stp28突变体中OsTCP19的表达稳定。OsSTP28的表达与根系生长呈负相关，暗示其通过抑制转录丰度改善N响应性分蘖和产量。整体而言，OsSTP28是调节植物激素代谢与氮肥输入的关键遗传位点，具有提升水稻产量和NUE的潜力。
图6. OsSTP28的精英等位基因对水稻氮素响应性产量形成和氮素利用效率的提高有贡献
图7.OsSTP28-葡萄糖介导的分蘖途径的工作模型。氮供应负向调控OsSTP28的表达，从而在分蘖芽中产生葡萄糖积累，进而通过H3K27me3修饰活性GA2氧化酶催化茎基部GA分解代谢的转录因子OSH15的表达沉默。OsSTP28-OSH15-GA2oxs模块在氮供应增加的情况下降低茎基部的生物活性赤霉素水平，从而刺激分蘖。
研究利用全基因组关联分析（GWAS）、基因编辑、多组学分析和田间试验等手段挖掘到水稻分蘖氮响应的负关键调节因子（葡萄糖转运蛋白OsSTP28），解析了水稻分蘖氮响应和产量形成的新机制。综上所述，该研究以氮素调控水稻分蘖发生为例，阐明了氮素通过调控库器官单糖的分配，实现碳-氮协同，提高产量的新机制，为氮素高效育种提供了新思路和基因资源。
