细菌生物膜是由细菌形成的复杂多细胞结构，其形成和维持受多种物理和生物过程的调控。现代分子微生物学深入研究了生物膜形成过程中信号传递和基因调控的作用，但通常忽略了在胞外基质中发生的物理过程。这些过程包括水的运输、营养物的分布、金属离子的聚集等，它们共同影响生物膜的形态、结构以及环境应激的能力。特别是，在生物膜中观察到的一些被动物理现象，如液-液相分离、玻璃态转变以及金属离子跨膜运输，揭示了细菌如何利用这些被动的物理机制来增强生物膜的功能。
本研究利用 枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis） 作为模式生物，提出了细菌如何主动利用这些被动的物理过程来构建和维持生物膜的一个新视角。通过展示这些过程如何在分子、细胞以及整个生物膜的尺度上影响生物膜的结构和功能，研究为理解细菌如何通过物理-生物交互作用形成复杂多细胞结构提供了新的视角。
文章的主要结果：
物理过程在生物膜形成中的关键作用：文章提出细菌不仅通过基因调控来形成和维持生物膜，还主动利用了一些被动的物理过程，例如水的运输、液-液相分离（LLPS）、玻璃态转变以及金属离子的聚集。这些物理过程在胞外基质中发生，对生物膜的形态和功能产生了显著影响。
胞外基质的重要性：细菌生物膜中的胞外基质（ECM）不只是一个静态结构，它通过结合水和金属离子等，调节细胞之间的物质和信号传递，影响生物膜的结构稳固性和应对外界环境的能力。例如，枯草芽孢杆菌的生物膜利用ECM中的水分扩散和蒸发来促进营养物的运输，形成水通道以维持生物膜的发育。
液-液相分离在生物膜中的新发现：液-液相分离（LLPS）不仅在细胞内起作用，还在胞外基质中表现出重要的自组织功能。例如，特定蛋白质在适当浓度下能够形成液滴状凝聚体，并通过液-固转变形成纤维，这种现象有助于胞外纤维的形成和生物膜的稳定。
胞外金属离子调控：研究发现胞外基质中的金属离子积累不仅为细菌提供了必要的营养，还通过与胞外基质结合来调节生物膜的机械强度和化学性质。例如，金属离子可以促进胞外基质的凝胶化，进而增强生物膜的稳定性或在需要时促进生物膜的解散。
生物膜的多尺度结构：生物膜在不同尺度上展现出高度组织化的结构，从分子到细胞，再到宏观的褶皱结构。这种分层次的结构调控类似于多细胞生物的组织发育，表明生物膜具有类似多细胞生物的特征，但其调控机制更加灵活和可逆。
生物膜对环境应激的应对机制：生物膜不仅通过基因调控调节胞内过程，还通过调控胞外基质的物理化学状态（如pH值、金属离子浓度等）来应对环境变化。这些调控机制增强了生物膜在缺水、营养匮乏等极端环境下的生存能力。
这篇文章的主要发现揭示了细菌生物膜中物理和生物过程的复杂交互作用，强调了物理过程在生物膜形成、维持和功能中的关键作用，并将生物膜视为一种类似于多细胞生物的高度组织化结构。
