人类次级视觉皮层可编码视觉特征的主动绑定过程
Multivariate Patterns of fMRI Activity in Human V2 Predict Feature Binding of Color and Motion
张砚雨1 • 张喜淋2 • 陈霓虹3,4
1中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心，上海200031，中国
2华南师范大学脑认知与教育科学教育部重点实验室，心理学院，心理应用研究中心，广东省心理健康与认知科学重点实验室，广州510631，中国
3清华大学心理与认知科学系，北京100084，中国
4清华-IDG/麦戈文脑科学研究院，北京100084，中国
第一作者：张砚雨
通讯作者：张砚雨、陈霓虹
2000年诺贝尔生理与医学奖得主埃里克·坎德尔(Eric R. Kandel)在其编撰的认知神经科学经典教科书《神经科学原理》（Principles of Neural Science）中提到 “至今仍悬而未决的特征绑定问题是阻碍我们进一步揭开知觉的神经生物基础的核心难题之一”。
特征绑定问题(the binding problem)是指当人们知觉外部世界的时候，人脑首先将输入的感觉信息拆分成最基本的特征单元，如颜色、朝向、运动等，并经由不同的感受器和初级感觉皮层进行特异性的识别和编码，随后这些特征被整合绑定在一起，并最终形成统一完整的物体知觉的认知加工过程。由于感觉信息特征维度众多，组合方式千变万化，涉及到的加工非常复杂，并且，大脑需要在极短的时间内准确地将特征整合绑定在一起并识别客体或场景，因此，特征绑定问题依然是整个脑科学领域中最令人费解的核心问题之一。
美国科学院院士“国家科学奖章”获得者安妮·特里斯曼（Anne Treisman）提出的 “特征整合理论”（Feature Integration Theory）是解释特征绑定机制的经典理论，该理论认为特征的绑定过程离不开注意的选择性加工，且需要参与注意过程的高级脑区与加工感觉特征的初级感觉皮层进行双向的信息沟通。然而，相应的神经科学证据却由于实验设计和技术困难而较为匮乏，且已有的研究证据充斥着各种争论。
特里斯曼认为，研究特征绑定的加工机制应关注特征的错误绑定（illusory conjunction/feature misbinding），因为特征的错误绑定表明特征的主动绑定确实存在于人们的认知加工过程中。
本研究以颜色和运动特征为切入口，利用2004年在Nature杂志上报道的一种颜色-运动特征错误绑定的双稳态错觉作为实验刺激，结合功能磁共振成像（fMRI）技术及多体素模式分析（multivariate pattern analysis，MVPA）的方法，探索在人类的大脑中特征被主动地绑定在一起并形成完整知觉的神经机制。
这种双稳态错觉刺激在其呈现过程中，受试者可能会在正确知觉（physical binding）和错觉（active binding）中交替切换，产生不同的颜色-运动方向绑定状态，这也反映了神经系统在进行特征绑定过程的两种不同编码加工模式，即特征的同时编码和特征的主动绑定。通过比较两种知觉状态下神经活动模式的差异，就可能揭示出参与特征主动绑定的重要脑区。
在实验一中，研究人员让受试者躺在磁共振腔体中，并持续呈现这种错觉刺激3分钟，要求受试者报告当前的知觉状态。研究人员发现受试者平均56.88%的时间知觉到错觉状态，即特征的主动绑定状态，43.12%的时间知觉到其正确的物理绑定状态，即特征的同时编码状态。通过多体素模式分析研究人员发现在两种不同的知觉状态下，次级视觉皮层（V2）的神经活动模式表现出显著的差异，这种差异能够被研究人员训练的分类器所捕捉，并且预测当前的活动模式是正确知觉状态还是错觉状态。除此之外，研究人员还对各个感兴趣区域进行解码分析，发现V4和hMT+的神经活动模式也能区分两种知觉状态，并准确的解码出当前的知觉状态。
在此基础上，研究人员在实验二中进一步比较特征绑定错觉的神经活动模式与其对应的物理属性一致的真实的特征绑定的神经活动模式上是否相似。研究人员给被试呈现了与错觉物理属性一致的颜色运动绑定刺激，比较这种单一的物理绑定刺激所诱发的信号和错觉知觉状态时的信号的异同，发现在次级视觉皮层，即V2，这两种刺激诱发的神经活动模式是高度相似的。这个发现进一步提示V2在特征主动绑定中具有重要作用，其对于特征绑定错觉的编码模式和与其对应的物理绑定刺激是一致的。
图1 实验刺激示意图与实验结果。A 颜色-运动特征错误绑定刺激示意图，白色虚线右侧区域为错觉产生的效应区域。 B 颜色-运动特征物理绑定刺激示意图。C 行为实验结果，受试者知觉到主动绑定状态和正确知觉状态的时间占比。D 实验一中各感兴趣脑区的解码正确率。E 实验二中各感兴趣脑区的解码正确率。F 各感兴趣脑区位置示意图。
综上所述，本研究利用功能磁共振脑成像的多体素模式分析技术发现次级视皮层(V2)编码特征的主动绑定，V4和hMT+脑区也参与到主动绑定的过程中，且在V2特征绑定错觉和相应的物理绑定刺激的编码模式是一致的。以上发现揭示了特征的主动绑定由早期视皮层完成，并提示中级视皮层在特征绑定中起到关键作用，这些发现为特征绑定问题提供了新的神经科学证据。
关键词：特征绑定；颜色与运动；多体素模式分析；功能磁共振成像；次级视觉皮层（V2）
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https://link.springer.com/article/10.1007/s12264-024-01284-1
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