节奏通过调控神经振荡促进听觉工作记忆
Rhythm Facilitates Auditory Working Memory via Beta-Band Encoding and Theta-Band Maintenance
田穗子1,2 • 罗欢1,2
1北京大学心理与认知科学学院与北京行为与心理健康重点实验室，北京 100871，中国
2北京大学麦戈文脑研究所，北京 100871，中国
第一作者：田穗子
通讯作者：罗欢
节奏指事件在时间上的结构化组织，是语言和音乐等听觉信号中的一项基本特征。人类拥有感知节奏，并伴随节奏进行身体运动的能力。大量研究发现节奏能通过神经夹带（neural entrainment）对注意进行动态调控，同时能通过激活运动系统来增强感知觉加工。工作记忆与注意有紧密联系，然而，节奏在工作记忆中发挥的作用还有待考察。
在本研究中，研究人员对人类被试进行了一项行为实验（实验1）和一项脑电（EEG）实验（实验2），并结合计算建模，发现节奏能通过调控神经振荡的强度对听觉工作记忆起到促进作用。
在实验1中，25名人类被试需要在每个回合中记忆12个音高不同的钢琴音组成的序列（以有节奏或无节奏的方式呈现）。2秒后会呈现一段新的序列（其中部分音的音高可能发生变化），被试需要判断前后两段序列在音高上是否有差异并进行按键反应（图1A）。结果发现，节奏虽然对正确率没有影响，却能显著降低正确反应的反应时（图1B）。用层级漂移扩散模型（Hierarchical Drift-Diffusion Model, HDDM）对行为数据进行拟合，发现节奏能显著降低较难的记忆任务（只有较少音高发生变化）的反应阈值（图1C）。
图1 实验1的实验范式及结果。A 被试需要记忆12个音高不同的音（从16个钢琴音中随机选出）组成的序列，这些序列以有节奏（上）或无节奏（下）的方式呈现。颜色代表不同的音高。音符之间的间距代表时间间隔（ISI）。在2秒的记忆维持阶段后呈现一段新的序列，其中0（上）、2（中）、4（下）个音的音高可能发生变化。被试需要报告新的序列和之前呈现的序列在音高上是否相同且进行按键反应。B 在有节奏（黑色），无节奏（灰色）条件下变化为2与变化为4时的正确率和反应时（变化为0的条件作为基线）。C HDDM拟合结果。反应阈值在有节奏和无节奏条件下后验分布的差值（蓝色：变化为2，绿色：变化为4）。
在实验2中，另外25名人类被试完成了相似的工作记忆任务，且记录了被试的EEG信号。实验2重复了实验1的行为结果，节奏显著降低了反应时和反应阈值。对EEG信号进行时频分析发现，在有节奏的条件下，记忆编码晚期beta频段（16-33.3Hz）强度增大（图2），记忆的维持阶段theta频段（3-5Hz）强度增大（图3），且beta频段的增强主要体现在额顶叶区（图2D），theta频段的增强主要体现在前额区（图3C）。进一步分析发现，相比无节奏条件，有节奏条件下编码阶段beta频段的增强和维持阶段theta频段的增强存在正相关，且在节奏条件下，编码阶段beta频段越强，行为上HDDM模型拟合出的反应阈值就越低。
图2 实验2在记忆编码阶段的听觉ERP及时频分析结果。A 有节奏（紫色）与无节奏（绿色）条件下编码阶段的音引发的听觉ERP响应。B 在编码阶段（0-3.95s），两种条件下非相位锁定的时间-频率强度之差（所有电极平均）。频率强度被转化为分贝（dB）。在有节奏条件下，beta频段增强。C 有节奏（绿色）和无节奏（橙色）条件下，beta频段的强度在记忆编码晚期（2-3秒）随时间的变化。黑色水平线代表有显著差异的时间窗 (permutation cluster analysis, P = 0.046, corrected)。D 两种条件下beta频段强度在2.7-2.95s（对应于图2C的显著时间窗）的平均差异的拓扑图。黑色圆点代表差异显著的区域（permutation cluster analysis, P = 0.023, corrected）
图3 实验2中记忆维持阶段的时频分析结果。A 维持阶段（0-1.5s），两种条件下非相位锁定的时间-频率强度之差（所有电极平均）。在有节奏条件下，theta频段强度增大。B 有节奏（绿色）和无节奏（橙色）条件下，theta频段的强度在记忆维持阶段（0-1s）随时间的变化。黑色水平线代表有显著差异的时间窗 (permutation cluster analysis, P = 0.021, corrected)。C 两种条件下theta频段强度在0.13-0.73s（对应于图3B的显著时间窗）的平均差异的拓扑图。黑色圆点代表差异显著的区域（permutation cluster analysis, P = 0.012, corrected）。
以往研究发现，beta振荡和运动系统的激活有关,而前额叶的theta振荡在工作记忆的维持中发挥着重要作用。因此，总体而言，本研究说明节奏通过驱动感觉-运动系统增强了工作记忆编码阶段基于时间的注意，使得刺激得到了更好的编码，且在记忆维持阶段得到了更好的保持。该研究为运动系统在工作记忆中的作用提供了新的证据，并为临床应用提供了启发，例如通过激活运动系统来提高记忆能力等。
关键词：节奏；工作记忆；感知觉运动；神经振荡；漂移扩散模型
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https://link.springer.com/article/10.1007/s12264-024-01289-w
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