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闵嘉德(Josh Mitteldorf)
每台机器都会随着时间的流逝而老化,再坚硬的岩石也会因风吹雨打最终化为齑粉。这些现象在19世纪被总结和量化为一个著名的原理,热力学第二定律:一个封闭系统的熵永远有增无减。或者通俗地说,孤立系统总是趋向更加混乱。
当我们看到生命的衰老与死亡,很容易认为这也是热力学第二定律在发挥作用。有许多人认为,衰老是物理学熵增定律的必然结果。很多聪明的科学家也因此误入歧途,将热力学第二定律看作是衰老的基础,并在此之上建立了许多复杂的模型。
然而,热力学和生物进化领域的先驱者们早在19世纪就已达成一个共识——衰老研究属于进化科学,而非物理学。
生命的衰老和汽车的腐朽遵循了同一种物理规律吗?
刀刃会变钝,我们的牙齿不也这样吗?转动的车轮会锈蚀和松动,我们的关节不正如此吗?家里的水管会被经年累月的沉淀物所堵塞,正如我们的动脉会出现粥样硬化一样。刀刃、车轮和水管的老化与损坏很容易与热力学第二定律联系起来。因此,用同样的原理来解释生物的衰老和死亡似乎是直观且符合常理的。
但是仔细想想,这个推理好像有点不太对劲。第一个线索是,物理学定律应该是放诸四海而皆准的,不可能存在例外情况。然而事实却是,有些动物根本不会衰老。比如,蛤蜊和龙虾只要没被天敌吃掉,就会越长越大,繁殖力也会越来越强,且不会因衰老而死亡;水螅是一种生活在池塘中的微小动物,能不停地脱落触手,用干细胞不断更新自己的躯体,被认为有着不死之身;一些鲨鱼和鲸的寿命长达几百年,以至于我们根本不知道它们是否会变老;灯塔水母和一些甲虫在食物短缺时能够倒回过去的发育阶段,如果重获食物,就从幼虫阶段开始重新发育,假如再次遇到饥荒,就又返老还童,如此一遍遍地重复生命周期。
在动物界,不衰老是一个相对罕见的现象,但在植物界却并不少见。很多植物都不会衰老。比如说,树木通常会越长越大,繁殖力也越发强盛,能够存活长达几百年的时间。迄今发现最古老的单株树木已经几千岁了;更为古老的是有数万年历史的树林,这片树林是从一粒种子生长出来的,并由地下根系连接在一起,在某种意义上可以看作是一个延续上万年的个体。问题来了,如果衰老是物理学的基本定律,为什么这些动植物看上去能逃脱物理法则的魔咒呢?
第二个线索是生长和发育。所有生物都能够从一颗小而简单的“种子”开始,成长为一个大而复杂的成年个体,并生产出自己的“种子”。生物发育包含着秩序的增加,而这正是熵的反面。看来,所有生物都会在生长过程中对抗熵增。
第三个线索来自进化。对我们这代人来说,你很清楚你比你的父母聪明,他们也显然比你的祖父母聪明很多。亿万年来,生物系统变得越来越复杂精巧。而这个趋势是不可能出现在非生物上的。在非生物的世界里,你通常只能看到磨损、衰退和秩序降低。
第四个线索则是毒物兴奋效应(hormesis)。这个名字描述的是生物在艰难的环境中寿命反而延长的一种现象。汽车开得越多,磨损得就越快。但如果你的身体总是积极运动,反而会活得更久。人们曾经把抗氧化剂看作对抗衰老的万灵药,后来却发现,保护身体不受自由基伤害,反而会缩短寿命。事实是,我们的身体完全有自我修复损伤的能力,甚至可以重建撕裂的肌肉和骨头上的微裂缝,并由此让它们“历久弥新”,甚至变得更强。相反,如果身体长期不受挑战,就会走下坡路。
如果仔细研读热力学第二定律就会发现,它确定的是“在任何一个封闭且隔离”的系统中,熵一定会增加。换句话说,假设存在一个完全与外界隔离的盒子,任何物质都无法通过,热量、光线或任何其他形式的能量也无法穿越。那么,盒子内总是会降低秩序、失去信息。例如,清洁会变得肮脏,冷热不均的部分相融倾向于一个折衷的温度,任何富集的化学能都会耗散成一个均匀的中间状态。
但是,生命并不是封闭的盒子。它们会与周遭的环境发生相互作用。它们从外界收集信息与秩序,并向外部倾泻熵和混乱,以此为代价在内部累积秩序。生物似乎发现了一门表面上可以逃避一般规律的技艺。
那么,为什么非生物不能利用热力学第二定律的这个“漏洞”来降低自身的熵呢?为什么刀总是越来越钝、机器总是越用越磨损呢?对非生物来说,与外界的相互作用似乎反而更容易带来损害。但生物却可以利用与外界的交互作用来生长发育并提升复杂程度。
一个答案是:许多机器的设计目的是完成一项工作,而不是降低熵。实际上,有一种专门设计来降低熵的机器,那就是冰箱。冰箱压缩机的作用是从内部向外部“泵出热量”,随着室温变暖,冰箱内部可以更冷。但这一“交易”依然被热力学第二定律“征了税”,它来自于进入马达的电流和从中释放的热量。从整体上看,房间与冰箱组成的系统是熵增的。房间的熵(和温度)增加了,其增加的程度大于冰箱内部(在变冷过程中)的熵减程度。“税”就是在流入的电流转变为热量的过程中被征收的。电是低熵的能量源。在能量大小相同的情况下,房间内的热量却包含多得多的熵。
这样,我们就得到了一个更完整的答案:熵增来自不同系统之间的相互作用。所以,刀在使用时会导致摩擦,从而让刀刃变钝。金属在与水和空气相互作用时会锈蚀。单独的一个物体很可能已经处在热力学平衡状态,也就是它可能达到熵的最高状态。但将两个相互影响的系统放在一起时,构成的组合的熵还会增加。
生物存在于这个世界上,与世界进行相互作用,同时增加总体的熵值,这是热力学第二定律的铁律。但生物和冰箱一样,会耍一个花招:它们可以通过增加外部熵来减少内部熵。每个生物都会从外部环境中吸取自由能,并把自己产生的熵增像垃圾一样排出体外。“自由能”是热力学中用来形容低熵能量的词。比如说,阳光和电流的熵值就特别低,一些形态的化学能也可能拥有相对较低的熵值,因此自由能很高。对植物来说,自由能的主要来源是阳光。它们动力十足、能量充沛,在将二氧化碳分解成氧和碳后,还余有能量来用于生长。对动物来说,自由能的主要来源是燃烧糖、产生二氧化碳的过程。二氧化碳就是我们呼吸时排出的高熵代谢物。
这种从环境中汲取秩序(正是熵的反面)并在自身内部累积秩序的能力正是生命的决定性特征。它可远不止“漏洞”这么简单。从热力学的角度看,可以说生命的核心便是在身体内部累积信息。
从热力学的角度来看,生命就好像一台电冰箱。但是,冰箱随着使用最终都会报废。那么马和冰箱在热力学上可以一视同仁吗?
冰箱将较冷的内部空间与较热的周遭环境隔离开来。从这个角度看,信息在内部,而熵在外部。但是,这里所说的内部是指冰箱内供储存的空间,而不是机器本身的内部。生命之所以与众不同,则是因为信息累积的场所正是起到隔离作用的装置本身。这就是生长和修复在热力学意义上的重要性之所在。来自外部世界的自由能被用来在生命体内创造出秩序。随着生命的生长,汲取自由能的机器自身内部累积的秩序就越来越多。久而久之,有序的程度越来越高,该过程也越来越有效。
生命在运转的过程中,必然会遇到损伤和衰退,但它可以由内到外地修复自身,用同样的外部自由能来保持内部的秩序。这就是保证生命得以持续下去的魔法。生物个体层面的再生(也就是繁殖)保证种族能延续至遥远的未来。同样的,分子和细胞层面的再生让每个生命都能长久地存活下去。
生命随时间的衰退并非由热力学第二定律的支配。有的生物会衰老,有的则永葆青春。诚然,生物体的某些部位会因衰老而受损。例如,大象的牙齿会磨损,之后它们又会一而再、再而三地长出新牙。但在第6次之后就停止了,不会第7次萌生新牙。在我们的一生中,我们体内精巧的生物分子都会遭受自由基损伤。年轻时,这些损伤会很快修复如新;随着年岁渐长,修复的速度会变慢,渐渐跟不上损伤的速度。
为了解释衰老,我们不应当也不可能寄希望于物理学,而应该转向进化论。进化生物学家已经意识到,解释衰老自始至终都应是他们的职责。在这个问题上,达尔文也曾被挑战,但他却没有答案。在达尔文之后,奥古斯特·魏斯曼(August Weismann)提出了一个解决办法,但晚年时却发现这个答案行不通。
现今,最广为接受的对衰老的进化解释是“一次性体细胞理论”(disposable soma theory),认为帮助繁殖的基因最终将毁灭生物本身,来源于皮特·梅达沃(Peter Medawar)和乔治·威廉姆斯(George Williams)在20世纪50年代产生的思想。在以“自私基因”为主流的进化理论中,这是我们可找到的最好理论了。然而,本文讲述的是一个完全不同的故事。这个故事来源于一个更有共识的进化概念——随着进化的历程,衰老逐渐变成了一个在好日子与艰苦时期之间平衡死亡率的工具,以此来缓和增长率,保证个体会“分批次”地一个个逐渐死去。假如没有衰老,种族就会因数量过剩而引发大危机,从而发生大规模的死亡,有可能灭绝整个种族。因此,生命进化出了衰老,通过在时间维度上分散死亡,从而减轻了灭绝的风险。
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