原文献信息：del Arco, A.; Becks, L. Virophage infection mode determines ecological and evolutionary changes in a host-virus-virophage system. The ISME Journal 2024, wrae237.
摘要：
巨型病毒能够控制其真核宿主的种群，从而影响水生微生物群落的生态和进化。然而，关于巨型病毒的寄生者——噬病毒体（virophage）如何影响微生物群落的控制机制，目前仍知之甚少。大多数噬病毒体具有两种感染模式。它们可以作为自由颗粒，与病毒一起共同感染宿主细胞，在这种情况下，噬病毒体通过抑制病毒复制而自身增殖。噬病毒体还可以整合到宿主基因组中，通过宿主细胞分裂进行复制，并在宿主被病毒感染时保持休眠状态，随后激活并增殖，而不抑制病毒复制。这两种感染模式（激活模式与共感染模式）均存在于宿主-病毒-噬病毒体群落中，其相对贡献预计会随着环境条件的变化而动态变化。然而，这种动态机制对生态和进化动态的影响仍未被深入研究。本研究探讨了噬病毒体感染模式的相对贡献是否以及如何影响实验宿主-病毒-噬病毒体系统的生态动态，以及噬病毒体的进化响应。我们通过间接调控噬病毒体（Mavirus）在宿主（Cafeteria burkhardae）基因组中的整合水平，并在巨型病毒（Cafeteria roenbergensis virus, CroV）存在的情况下进行研究。结果表明，在噬病毒体整合水平较高的群落中，宿主和病毒的种群密度较低，波动幅度减少，而噬病毒体的波动幅度增加。此外，噬病毒体进化出了较低的抑制性和较高的复制能力，但这种性状的进化在噬病毒体整合水平较高的情况下表现得较弱。我们的研究表明，噬病毒体感染模式的差异促进了噬病毒体、病毒和宿主之间复杂的相互作用，从而影响了生态和进化动态。
水生病毒在微生物群落动态、生物地球化学循环及多样性中占据核心地位，但噬病毒体（virophages）对微生物群落控制的具体影响仍待深入探索。噬病毒体的感染模式可能是驱动宿主-病毒-噬病毒体动态生态和进化的关键因素。不同感染模式，如Mavirus独立进入或Sputnik与病毒共进入宿主，会引发不同的种群动态。整合噬病毒体重新激活时病毒复制不受影响，而共感染则抑制病毒复制，这对种群动态有重要影响。
噬病毒体的复制模式随种群密度、交互结果及环境条件变化而变化。宿主、病毒和噬病毒体的密度变化影响共感染可能性，且病毒和噬病毒体的复制及宿主开发利用的性状可能快速进化。例如，Cafeteria-CroV-Mavirus系统中，高度剥削和相互依赖性促使病毒复制减少，噬病毒体复制增加，但对病毒剥削程度降低。这些观察表明，噬病毒体的感染模式并非恒定，其对噬病毒体和病毒复制的相对贡献可能会不断变化。这种动态机制对生态和进化动态的影响尚未被探索。
为探索噬病毒体整合频率对生态和进化动态的影响，我们进行了实验验证。我们预测，在噬病毒体整合水平较高的群落中，宿主病毒和噬病毒体平均密度较高，噬病毒体性状可能进化为适当剥削病毒而不危害宿主丰度。随着整合噬病毒体数量增加，对剥削程度降低的选择压力减弱，因为整合噬病毒体重新激活增加病毒密度，而共感染减少病毒密度。先前研究表明噬病毒体复制增加与剥削程度降低共同进化，因此我们预测噬病毒体复制不会或仅小幅进化。
实验采用宿主Cafeteria burkhardae、巨型病毒CroV和噬病毒体Mavirus，通过添加抗病毒药物化学应激剂奥司他韦调控噬病毒体整合水平。在连续培养系统中跟踪种群动态约150代，设置对照组（不添加化学应激剂）、脉冲组（在第26天一次性添加化学应激剂，其浓度随着培养系统的稀释率逐渐降低）和干扰组（从第26天开始持续添加化学应激剂）。为探讨进化后果，比较了实验初期祖先噬病毒体与实验结束时进化噬病毒体的性状。
我们的研究发现，较高的整合水平与宿主的生存率呈正相关，与噬病毒体的重新激活和病毒抑制呈负相关。由于宿主-病毒-噬病毒体群落具有高度的种群相互依赖性，复制模式相对作用的变化必须被视为影响群落生态和进化响应的潜在关键机制。
文中图表：
