性类固醇激素

睾酮

• 睾酮对运动表现的影响得到了广泛研究，普遍认为睾酮及其代谢产物二氢睾酮（DHT）在青春期后对男性的生理和解剖特征有显著影响，这些特征包括更大的肌肉量、更快的肌肉收缩速度、更高的血液氧气携带能力、更大的心输出量和更低的体脂百分比。这些因素共同作用，导致男性在力量、速度、功率和有氧耐力等方面的运动表现通常超越女性。自20世纪70年代以来，基于这些认识，竞技体育将睾酮列为禁药。

• 在精英成年运动员中观察到，内源性游离睾酮水平与部分田径项目的女性运动员的运动表现有关联，但这种关系在其他项目中并不明显。此外，抗阻训练后内源性睾酮的短暂增加似乎与肌肉蛋白合成或肌肉肥大适应性并无直接联系。在绝经前或绝经后的女性中，内源性总睾酮水平与骨骼肌量或力量的关系也不明确，而在男性中，总睾酮或游离睾酮与骨骼肌量、瘦体重和力量之间的关系证据呈现异质性。

• 研究表明，睾酮水平与生理适应性之间的个体间变异性受到睾酮的S形剂量-反应关系和雄激素受体含量的影响。女性可能对相对较小的睾酮增加有显著的生理反应，而男性则可能处于剂量-反应曲线的上平台，对外源性睾酮的反应较弱。同时，男性和女性对睾酮的反应存在差异，特别是在运动训练背景下，肌肉转录组和雄激素受体含量的调节作用不同。

• 青春期的睾酮水平上升对骨骼肌的长期影响包括增加肌肉纤维数量和大小、卫星细胞数量、肌核数量和运动神经元大小。此外，人类雄激素受体基因中的CAG重复序列与雄激素相关状况、无脂肪质量和内源性睾酮浓度相关联，可能影响个体对睾酮的敏感性。

• 从青春期开始，男性和女性的内源性睾酮浓度差异导致男性在多个方面的运动表现上通常优于女性，涉及力量、速度、功率和有氧耐力。然而，也应注意到雌激素的作用，它在青春期可能对男性和女性之间的运动表现差异有所贡献。

图1.70年来女性在运动和生理学研究中的代表性增加

雌激素

• 雌激素是性类固醇激素的一种，主要与女性的生殖系统和次级性别特征的发育有关。在所有天然存在的雌激素中，雌二醇是成年非妊娠女性生殖年中的主要形式，因此成为绝经前女性生物医学研究的重点。尽管雌激素在男性和女性体内都存在，但成年女性的内源性雌二醇浓度至少是男性的四倍。雌激素对于维持葡萄糖稳态、骨骼健康、免疫功能、心血管健康、生育力和神经功能等方面都有重要作用，特别是在保护女性骨骼肌和肌腱方面。

• 然而，与睾酮相比，雌激素的合成代谢效果有限，并不是导致男性和女性在肌肉力量、功率和有氧能力及耐力方面性别差异的主要因素。尽管有证据表明女性性激素与骨骼肌的质量、功能和质量之间存在重要的机制联系，尤其是在防止绝经和年龄相关的肌肉减少症方面。

• 在青春期，性类固醇激素的作用有助于提高男性和女性的运动表现，并为竞技体育中的年龄相关分类提供了理由。但女性的青春期也可能带来一些生理和解剖上的差异，这些差异可能限制了女性在某些负重运动中的运动表现。例如，女性通常比男性有更高的体脂百分比和更少的肌肉量，而且女性乳房的发育和更宽的髋部也可能对运动表现产生影响。

• 此外，月经周期中雌激素和孕激素的波动曾被认为对运动表现有显著影响，但现代研究显示，对于有正常月经周期的女性群体而言，运动表现在月经周期中的波动幅度很小。因此，生物医学研究人员在进行研究时，应记录有关月经周期的描述性信息，而不是将其作为排除女性研究的理由。

青春期前的性别分化

• 性分化前的性别分化过程始于胎儿期，是一个复杂的生物学过程，涉及性染色体和SRY基因的作用。性腺的发展路径受SRY基因影响：存在SRY基因时，性腺按男性途径发展并产生睾酮；不存在时，则按女性途径发展形成卵巢。性激素在性腺发展和分化后，继续调节表型发展和性别二态性。

• 尽管我们对青春期相关的身体变化有较多了解，但对青春期前性激素的作用及其对运动表现的影响，尤其是在学龄前儿童中的影响，了解较少。青春期前HPG激素轴的两次短暂激活与性别在体成分上的差异有关。新生男婴通常比女婴重，拥有更多的无脂肪质量，且在儿童期间积累的脂肪质量较少。这些差异可能为青春期前的男孩提供了一定的运动优势。

• 然而，有关儿童期间体成分和运动表现的性别差异的研究结果并不一致。例如，一项针对9至12岁儿童的研究发现，在糖酵解能力和肌纤维类型大小方面并未观察到性别差异。这表明，尽管存在一些生理上的差异，但它们对运动表现的具体影响可能有限，并且这一领域需要更多的研究来深入理解。

• 青春期前的性别分化过程和HPG激素轴的短暂激活为未来的研究提供了许多机会，尤其是在理解这些早期生理差异如何影响儿童和青少年的运动表现和整体健康方面。

从现实世界数据中获得性别表现差异的见解

• 现实世界数据，如世界纪录，揭示了性别在运动表现上显著的差异。这些差异不仅体现了生理和解剖学上的性别特征，而且也表明了社会文化因素对女性参与度的影响。例如，男性在多数体育项目中的表现平均优于女性5-35%，这与特定体育项目对肌肉力量或有氧能力的依赖程度有关。举重等依赖肌肉力量的项目性别差异较大，而马拉松和长距离游泳等有氧能力要求较高的项目性别差异相对较小。

• 值得注意的是，女性在一些项目上的参与和表现近年来有显著提升，这反映了社会文化因素对女性运动员的影响。例如，自从女性被允许参加马拉松等项目后，她们的世界纪录表现迅速提高。这种快速提升在1992年的《自然》杂志上被以半开玩笑的方式提出，即女性可能很快在多个项目上超过男性。然而，这种预测没有考虑到男性和女性在生理和解剖学上的基本差异。

图2：部分奥运项目中人类表现的性别差异

• 现实世界数据还表明，社会文化因素对女性参与度的影响可能导致了对性别在运动表现上生物学机制的误解。随着女性在体育活动中的参与度提高，她们的世界纪录表现也得到了显著提升。这表明，增加女性参与度对于准确理解性别在运动表现上的差异至关重要。

• 此外，随着女性在体育活动中的参与度增加，老年年龄组纪录保持者之间的性别差异也在缩小，这进一步强调了社会文化因素对运动表现性别差异的影响。因此，为了全面理解性别在运动表现上的差异，需要考虑生理、解剖以及社会文化等多方面因素。

图3：女性会很快“超过”男性吗？

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人类表现和生理机制中的性别差异

力量和功率的差异

• 在依赖肌肉力量和功率的体力任务和活动中，性别差异尤为显著。女性的骨骼肌力量和功率通常约为男性的50-70%，且在上肢肌肉中性别差异比下肢更为显著。这种差异存在于年轻和老年成年人中。尽管下肢的力量或功率的性别差异部分可以通过肌肉质量和收缩速度来解释，但在体重、瘦体重或肌肉横截面积标准化后，性别差异依然存在。

• 性别在力量和功率上的差异主要是肌肉起源的，而非神经驱动的差异。男性和女性骨骼肌在形态、组成、代谢能力和收缩特性上的性别差异，主要是由于性别特定的激素和训练状态对骨骼肌基因表达的相互作用。肌肉力量的大部分取决于肌肉的横截面积，而功率则是力量和收缩速度的乘积。男性骨骼肌在产生最大力量和扭矩方面平均比女性多，这是由于男性肌肉质量和横截面积更大。

• 男性的肌肉质量较大主要是由于所有类型的肌纤维横截面积较大，特别是II型（快速）肌纤维在性别间差异最大。虽然肌纤维的绝对数量在性别间没有差异，但男性的肌纤维特定张力（单位横截面积的力）与女性相似。因此，男性的肌肉力量优势主要是由于更大的肌肉体积。

• 男性肌肉收缩速度更快，这主要是因为女性的肌肉中I型（慢速）肌纤维的相对面积更大，而II型（快速）肌纤维的面积较小。男性的II型肌纤维相对更大，导致肌纤维大小的性别差异在II型纤维中更为显著。这种差异反映在肌球蛋白重链（MHC）的分析中，通常女性的MHC I相对含量更高，而MHC II含量较低。

• 如果男性的II型纤维的相对数量更大，那么他们的肌肉也可能具有更大的II型纤维相对面积。一些研究报告，肌纤维类型的百分比组成在性别间没有显著差异，而其他研究发现女性的I型肌纤维组成比男性大。II型肌纤维能产生更大的峰值力和更高的最大缩短速度及峰值功率，这支持了男性由于肌肉中II型纤维面积比例更大而具有更快的收缩特性。

• 因此，男性的骨骼肌不仅体积更大，而且具有更大的快速收缩II型肌纤维面积，这导致他们的单肢最大肌肉功率比同龄和训练水平的女性大约高出50%，这一差异比最大力量的性别差异更大。

图4.与人类运动表现的性别差异相关的解剖学和生理学上的性别差异示意图‍‍

单侧肢体差异

• 在最大、短期全身运动中，男性产生的无氧功率比女性高达50%，这包括了自行车、跑步、滑雪、跳跃和游泳等运动项目。无氧功率与运动肢体的大小和使用的肌肉体积相关，反映了肌肉内高能磷酸盐（如ATP和PCr）和无氧糖酵解的能力。性别在无氧功率上的差异主要通过肌肉质量来解释，尽管在手臂运动和更长时间的冲刺中存在一些性别差异。这些差异可能是由于II型（快速糖酵解）纤维的更大功率和糖酵解能力，男性骨骼肌中II型纤维的比例面积比女性更大。

• 在最大努力收缩期间，男性和女性的神经驱动相似。研究表明，在最大努力收缩时，男性和女性在骨骼肌的神经驱动或自愿激活方面是类似的，这排除了性别差异是由于中枢神经系统无法充分激活骨骼肌的观点。这些发现表明，肌肉机制，而不是神经机制，是导致男性在单肢运动和骑自行车时比女性产生更大功率输出的主要原因。

• 科学证据驳斥了一种普遍的错误观点，即认为在实验室研究中观察到的性别差异是因为女性“不像男性那样努力”。这些证据包括使用不同的刺激方式，如电刺激运动神经或肌肉、经颅磁刺激运动皮层，以及在最大努力收缩期间的叠加刺激，显示男性和女性在自愿激活方面是类似的。

表现疲劳性

• 女性在进行等长和慢速动态收缩任务时，通常比男性表现出更好的耐力（即疲劳更少），并且在上肢和下肢的多种肌肉群中以相同的相对强度进行。女性还显示出更高的相对临界强度，这是代表最大可持续工作速率的代谢阈值，表明在相同的相对强度下，女性比男性疲劳更少。

• 性别在表现疲劳性上的差异与任务的性质有关。在单肢运动中，随着下肢收缩速度的增加，性别差异（男性比女性更容易疲劳）在年轻成年人中减少。在快速动态收缩期间，年轻和老年成年人的单肢收缩表现疲劳性性别差异最小。然而，在上肢肌肉（如肘部屈肌）中，老年男性比老年女性在中等到快速速度的动态收缩中更容易疲劳。

• 对于全身动态运动，性别在表现疲劳性上的差异是多样的。女性在多次短跑运动期间或之后比男性表现出更少的疲劳性，这可以归因于男性比女性需要更多的机械工作和代谢需求。然而，在快速动态单肢收缩期间，男性和女性在功率-持续时间曲线上的相对临界功率没有性别差异。

• 导致等长和慢速动态收缩期间表现疲劳性的性别差异的主要机制是肌肉起源的，并且在整个生命周期中持续存在。男性的更大力量可能导致更快的血流限制，进而影响代谢产物的积累和疲劳的发展。相比之下，女性的肌肉质量和力量较小，可能有助于在相同的相对强度下减少疲劳。

• 此外，性别差异在肌肉代谢方面也起着作用。男性通常具有更大的糖酵解能力，而女性则表现出更大的氧化能力。这可能导致在疲劳性收缩期间，男性比女性更快地积累疲劳诱导代谢物。

最大的有氧力量和耐力表现

• 最大有氧功率（˙VO2max）是衡量个体耐力表现的一个关键指标，它反映了人体在最高强度运动时氧气摄取和利用的能力。在性别差异方面，男性和女性之间存在一些显著的差异，这些差异不仅体现在˙VO2max的数值上，还涉及到影响这一指标的多种解剖和生理因素。
  具体表现：

1. ˙VO2max的数值差异：在精英和业余成年人中，男性的˙VO2max绝对值通常比女性高出20%到40%。
   当以体重标准化时，男性的˙VO2max比女性高出大约10-20%。

2. 精英运动员的˙VO2max：精英男性跑步者的˙VO2max平均值约为74.1 ml O2·kg−1·min−1，而女性则为67.1 ml O2·kg−1·min−1。

3. 无脂肪质量标准化：当˙VO2max以无脂肪质量标准化时，性别差异显著减小，一些研究显示差异约为5%。

4. 影响˙VO2max的解剖和生理因素：男性具有更大的心脏大小、更高的血红蛋白浓度、更大的骨骼肌质量和更低的体脂百分比。
   女性的肺系统解剖差异导致在相同身高下肺更小，导气道更小，增加了呼吸工作。

5. 左心室质量：即使在匹配瘦体质量的情况下，男性的左心室质量也比女性大。

6. 最大心率：尽管男性和女性在运动期间达到的最大心率没有差异，但男性的˙VO2max通常更高。

7. 耐力表现的其他预测因素：临界速度和运动经济性在性别上的差异较小，对耐力表现的影响不大。

8. 运动经济性：女性在跑步中可能具有稍微更好的运动经济性，而在游泳中表现更优。

9. 基质利用：女性在中等强度运动时比男性氧化更多的脂肪，这在高度训练的运动员中对性能的性别差异影响不大。

具体表现：

1. ˙VO2max的数值差异：在精英和业余成年人中，男性的˙VO2max绝对值通常比女性高出20%到40%。当以体重标准化时，男性的˙VO2max比女性高出大约10-20%。

2. 精英运动员的˙VO2max：精英男性跑步者的˙VO2max平均值约为74.1 ml O2·kg−1·min−1，而女性则为67.1mlO2·kg−1·min−1。

3. 无脂肪质量标准化：当˙VO2max以无脂肪质量标准化时，性别差异显著减小，一些研究显示差异约为5%。

4. 影响˙VO2max的解剖和生理因素：男性具有更大的心脏大小、更高的血红蛋白浓度、更大的骨骼肌质量和更低的体脂百分比。
   女性的肺系统解剖差异导致在相同身高下肺更小，导气道更小，增加了呼吸工作。

5. 左心室质量：即使在匹配瘦体质量的情况下，男性的左心室质量也比女性大。

6. 最大心率：尽管男性和女性在运动期间达到的最大心率没有差异，但男性的˙VO2max通常更高。

7. 耐力表现的其他预测因素：临界速度和运动经济性在性别上的差异较小，对耐力表现的影响不大。

8. 运动经济性：女性在跑步中可能具有稍微更好的运动经济性，而在游泳中表现更优。

9. 基质利用：女性在中等强度运动时比男性氧化更多的脂肪，这在高度训练的运动员中对性能的性别差异影响不大。

10. 性别特定的表现差异：性别差异在急性运动中表现明显，但长期训练可能影响心血管和神经肌肉适应，这些影响可能与性类固醇激素、性染色体和基因-环境相互作用有关。10. 性别特定的表现差异：性别差异在急性运动中表现明显，但长期训练可能影响心血管和神经肌肉适应，这些影响可能与性类固醇激素、性染色体和基因-环境相互作用有关。

这些研究结果表明，虽然男性和女性在˙VO2max上存在一定的性别差异，但这些差异受到多种因素的影响，包括解剖结构、生理机能以及运动经济性等。未来的研究可能会进一步探讨长期训练对性别差异的影响，以及这些差异背后的生物学机制。