矩形，是因为瞳孔的大致形状像长方形，其实叫横瞳更为精准。
01雪豹的“朋友们”
©陆桥生态中心EBC
陆桥生态中心自2015年成立以来，一直致力于雪豹的保护工作。在过去的近10年里，我们的足迹遍布新疆、甘肃、西藏、宁夏、青海、四川和内蒙7个省份，共计14个项目地。在这片广阔的区域中，我们布设了数千台红外相机，对雪豹进行持续的监测，并积累了数十万张有效照片和视频资料。
在这些珍贵的数据中，除了作为主要监测对象的雪豹之外，岩羊、盘羊和北山羊这三种动物也是红外相机镜头前的常客。
左起 盘羊 北山羊 岩羊 ©陆桥生态中心EBC
角的形状是这三种“羊”最明显的区别 ©陆桥生态中心EBC
它们不仅是雪豹的挚（zhǔ）爱（yào）亲（liè）朋（wù），而且它们之间还存在着多个共同点，都分布在高海拔的高原裸岩地区、都属于哺乳纲偶蹄目牛科，以及都拥有横瞳。
02横瞳的西方传说
在西方，由于横瞳在外观上呈现水平方向拉长的形状，因此看上去充满了诡异的气息。这是山羊常常被视为撒旦形象的原因。此外，山羊头部的犄角、耳朵和下巴上的胡须组合起来，形状类似倒置的五角星。而正五角星常被认为是正义的象征，倒五角星则被认作邪恶的标志。
然而，这种观念仅仅是基于传说和想象，与现实中的这些动物毫无关系。不少有蹄类食草动物的瞳孔都具备这一特征，是在漫长的进化过程中，为了适应生存环境而形成的独特特征。
03形状、活动规律和生态位
自然界中，动物的瞳孔有很多种形状，圆形、近圆形、竖瞳、横瞳、不规则形等。其中竖瞳最常见的就是猫，我们人类、绝大多数鸟类、虎、豹、狮以及雪豹都是圆形瞳孔，猞猁则是介于圆瞳和竖瞳之间的近圆形瞳孔，有蹄类的羊、马、牛等，则都是横瞳。
from Banks et al 2015
从活动规律上看，竖瞳动物，更多以昼夜多相和夜行活动为主。而圆形和横瞳动物在活动规律上并没有显著的差异。通常来说，昼夜多相动物通常具有较为灵活的生活习性，能够根据环境的变化调整自己的行为，以更好地适应生存环境。
从生态位上看，瞳孔的形状与物种获取食物的方式有着密切联系。从数据图中可以看出，食草动物（被捕食者）大多拥有横瞳，而竖瞳动物更多采取伏击的方式捕食（伏击捕食者）。具有圆形瞳孔的动物则更多采用主动出击的捕食方法（主动捕食者）。
04竖瞳动物的光学“策略”
竖瞳在竖直方向的辨识更具优势。
模拟竖瞳眼中不同距离的十字架的成像 from Banks et al 2015
除了距你最近的十字形外
中间和最上方的横条与第二第三条竖条分别形成两个十字
图片可以看出，在竖直方向，即便是远处的竖条也比较清晰。但在水平方向，处于后面的两个十字形的横向线条，已经非常模糊了。这说明，竖瞳在竖直方向景深更大，更清晰，水平方向景深更小，更模糊。
简单来说，这意味着在一定距离内，纵向的物体可以保持比较清晰的成像，而横向物体则根据不同的远近呈现不同清晰度的成像。这种成像方式使伏击捕食者能够将注意力更多地集中在纵向物体上，并通过横向物体的清晰程度来判断距离，减少自身的运动增加隐蔽性的同时，提高捕食的成功率。
小知识：立体视差、运动视差和模糊视差，是动物（包括我们人类在内）用来感知深度和估算距离的重要手段。立体视差主要是通过两只眼睛看到的图像在视网膜上的位置差异来判断距离。而运动视差，是根据运动视差是根据物体在眼中的快慢速度来判断距离的。但，伏击时的捕食动物在捕食行为启动前，一直处于潜伏状态，是不能利用运动视差测距的。因此，模糊视差（根据眼睛看到的模糊和清晰程度来判断距离），利用横向物体的模糊程度，进行距离的判断，对捕食动物来说非常重要。
05横瞳动物的光学“策略”
横瞳赋予了动物在水平方向上更广阔和敏锐视野和感知。
拥有横瞳的动物，眼睛一般是位于身体的两侧。虽然双眼同时能看到的区域很小，这会导致立体视觉相对较弱，但这也使得它们视野范围很大，几乎没有视觉盲区。这对于它们几乎全方位360度的环视周边环境，发现天敌并迅速通过复杂的地面环境逃离具有巨大优势。
红色和绿色，分别是纵向物体和横向物体，在圆瞳和横瞳在视网膜上的成像弧度。对比纵向物体与横向物体在圆瞳和横瞳中的成像弧度，可以看出，纵向物体在两种瞳孔中视网膜上的弯曲弧度几乎没有差异，而横向物体在横瞳的视野中的弯曲弧度明显更大。这意味着，横瞳在感知横向物体方面，具有更广阔的空间范围和更敏锐的运动感知。
圆瞳和横瞳的点扩散函数（PSFs）垂直和水平截面对比显示，横瞳缩小了垂直方向的范围，增加了水平方向的景深，从而减少了这类轮廓的模糊，提高了水平方向的视觉质量。这对于在不平坦的地形上发现捕食者非常有利。同时，横瞳对视网膜照度具有非常高的调节能力，从而帮助它们在遇到不同的光照环境时，都能迅速发现捕食者并逃离捕食者的攻击。
不同形状瞳孔光线进入视网膜的数量对比显示，横瞳光入射量更小，因为瞳孔在水平方向的缩短，减少了头顶阳光对视网膜的照射，降低了强光时眩晕的可能性。拥有横瞳的动物，很多在瞳孔顶部有被称为黑体的梳状结构，以此来减少强光的影响。这样的瞳孔可以更好地获取水平方向的光线，减少垂直光线。
北山羊 头部与地面无论什么角度
横瞳基本都能保持与地面的平行
©陆桥生态中心EBC
此外，为了让前述的所有优势发挥到最大功效。横瞳动物在低头时会相应旋转眼睛，每只眼可以旋转超过50度。可以做到无论头的位置如何变化，横瞳的长边都近乎平行于地面。
06只为活命的“设计”
简而言之，横瞳在水平方向上有着更大的景深，更广阔的视觉范围，对在水平角度活动的物体有更敏锐的感知，可以更好地捕捉来自水平的光线。这样的视力效果让它们具有非常宽广而清晰的水平全景视图。虽然在竖直方向上景深较小，意味着它们能看到竖直方向的物体清晰度有限，但是否清晰对于它们来说并不重要，只要能够发现物体的移动就已经足够了。
对比竖瞳和圆瞳，可以说横瞳完全是为了活命而衍生出的极致“设计”，更是漫长生物进化史上演化出的精华！
感受一下丰富多样的瞳孔形状 图片来源于网络
References
[1]Banks M S, Sprague W W, Schmoll J, et al. Why do animal eyes have pupils of different shapes?[J]. Science advances, 2015, 1(7): e1500391.
雪豹：撒娇卖萌 求个关注
