转自：生态学家
确定影响群落稳定性的因素对于理解在全球变暖背景下如何维持生物多样性和生态系统功能至关重要。本研究考察了温带地区1,246个鸟类群落与580个鱼类群落中的四种温度指标（即温度中位数、变异性、趋势以及极端温度）对多样性-同步-稳定性(diversity–synchrony–stability)关系的影响。
研究假设，若物种对温度中位数变化的响应差异能够降低群落的整体同步性（假设H1），而极端温度由于物种热耐受限度的不同会减少在极端条件下的种间同步性（假设H2），则群落将产生稳定效应。结果显示，对鱼类群落的分析中支持了假设H1，而对鸟类群落的分析中则验证了假设H2。
此外，研究还发现非生物因子（包括温度中位数、变异性、趋势及极端温度）对群落稳定性的影响主要通过其对生物因子（如多样性与同步性）的间接作用来实现。
研究表明，综合考虑多种温度指标对陆地与水生群落稳定性之直接与间接影响，有助于加深对生物多样性变化应对全球气候变化机制的理解。 研究背景
温度对个体、种群、群落、生态系统乃至生物群落等不同组织层次上的生物多样性模式和动态起着至关重要的作用。例如，气温的变化会影响植物的功能性状，以及昆虫的分布、生理特征和相互作用。气温升高还会导致水温变化，从而对淡水鱼类构成潜在威胁。这些研究促使科学家和决策者认识到，在预测未来的生物多样性变化时，必须将气候变化对生物多样性的影响纳入考量。尽管过往的研究多集中于平均气温的变化，但近期的研究也开始强调考虑温度成分其他方面的重要性，比如年际温度变异性、时间趋势以及极端热浪事件。然而，据目前所知，尚未有研究在分析群落稳定性时全面考虑这些不同的温度成分。在本研究中，探讨了四种不同的温度指标（即温度中位数、变异性、趋势以及极端值）的变化如何通过影响物种丰富度、均匀度、整体同步性及极端条件下的同步性，从而直接或间接地作用于鸟类和鱼类群落的稳定性。群落总丰度或生物量的时间稳定性（以下简称“稳定性”）是生态稳定性的一个核心特征，因为其与众多生态系统服务的持续供给紧密相关。对生态群落进行长期监测有助于理解多种生物因素（如丰富度、均匀度及同步性——包括总体同步性和极端丰度条件下的同步性）如何响应温度变化进而影响稳定性（即群落总丰度或生物量变化的倒数）（图1）。最近的研究指出，在淡水与陆地生态系统中，三种生物驱动因素对于稳定性的重要性存在差异。在陆地上，物种丰富度、总体同步性以及极端稀少或丰富条件下物种间的同步性似乎是稳定性的关键预测因素；而在淡水中，总体同步性则被视为稳定性的唯一决定因素，且与丰富度无关。然而，前述研究并未探讨环境变化的各个面向如何解释所观测到的不同群落间稳定性的差异。▲图1 | 概念图显示了两个机理假设（H1 和 H2），通过对物种集体响应（即同步性）的影响来理解温度变化对群落稳定性的影响。 研究方法
在此研究中，主要采用了空间-时间替代（SFTS）方法，探究非生物因子与生物因子之间相互作用如何影响鸟类与鱼类群落的时间稳定性（选择这两个类群是因为它们的数据较为丰富）。为了达到这一目的，本研究测试了两种可能的作用机制，即鸟类与鱼类群落层面的响应如何可能经由物种对不同温度条件（特别是中位数温度与极端温度）的集体响应来进行（图1，假设H1与H2）。
第一个假设（H1）涉及的是物种对温度响应的变异性。如果物种对温度的响应呈现出非线性特征（如图1b所示的驼峰型曲线），那么这种响应的种间变异性就会成为温度的函数。在较低温度条件下，所有物种对温度上升都展示出相似的正向响应（或增加响应）（图1b第二区域），而在较高温度条件下，则所有物种对温度上升都展示出负向响应（或减少响应）（图1b第四区域）。在中间温度区间，某些物种可能会表现出正向响应，而其他物种则表现出负向响应（图1b第三区域），这将导致响应多样性的增加或同步性的降低。因此，假设H1提出，一方面，如果温度升高（即中位数温度）增加了物种对温度响应的变异性，那么群落层面的同步性应会下降，从而提升群落的稳定性（图1b第三区域）。另一方面，如果温度升高减少了物种响应的变异性，则群落层面的同步性应会上升，群落的稳定性将会下降（图1b第二和第四区域）。
第二个假设（H2）探讨了极端温度升高如何影响群落内部物种间的尾部同步性（图1c）。假设如下：（1）在极端温度条件下的同步性受到了接近物种耐受极限的环境条件的影响；（2）相比于物种耐受极限非常接近的情况，包含耐受极限差异显著的物种的群落将显示出更低的同步性。例如，如果物种的耐受极限各不相同（如图1c中标记为i=1、2、...、5的物种），那么一个包含这五个物种的群落的尾部同步性将下降。这是因为当遭遇极端热浪（如图1c中的红色垂直虚线所示）时，前三个物种（i=1、2、3）可能无法承受高温，因而其丰度将变得极低，而后两个物种（i=4、5）则可能因为适应性强而表现出极高的丰度。反之，如果群落中的物种具有相近的耐热极限或环境阈值，在极端高温事件中，预期尾部同步性的值会相对较高。
除了上述两个机制假设之外，本研究还整理了稳定性与其生物与非生物驱动因素之间的潜在因果关系网络（图2a）。研究评估了28条因果路径（其中包括H1假设对应的路径r和H2假设对应的路径u）的有效性。基于先前研究（包括实验、实证研究和meta分析）的证据和生物学相关性，同时也引入了一些新的推理或视角，研究选择了这些因果联系（X→Y）。若干因果路径（如d、i、s、t）是在事后加入的，目的是为了改进模型的拟合度，使其优于仅基于先验假设的模型。▲图2 | 用于探讨多样性、同步性和 TC 对群落稳定性影响的因果关系网络模型。 结果与讨论
1.生物驱动因素和温度成分的影响：对稳定性的直接影响研究支持了许多关于稳定性、生物驱动因素与温度成分之间假设的关系（图3）。例如，在两类群中，物种丰富度和均匀度越高，稳定性越强，因为这两者与总体同步性呈现负相关。然而，在丰富度与稳定性之间的直接关系上（鸟类表现为正相关，鱼类则为负相关），以及尾部同步性与稳定性之间的直接关系（鸟类为负相关，鱼类为正相关），两类群之间存在差异（图3c，生物驱动因素的直接影响）。在非生物驱动因素中，温度变化和极端温度（即温度分布的偏斜）对鱼类群落稳定性产生了显著的负面影响（图3c，非生物驱动因素的直接影响）。
生物驱动因素之间也存在相互作用。例如，一方面，物种丰富度的增加会降低两类群的均匀度和总体同步性，但却提高了尾部同步性，这些因素对鱼类群落的影响尤为显著（图3c）。另一方面，均匀度和总体同步性的增强会促进两类群的尾部同步性，尤其对鸟类群落影响较大（图3c）。温度中位数对鸟类和鱼类群落的丰富度-稳定性关系没有显著影响（图2a：路径q，图3）。
2.温度变化对生物驱动因素的影响：对稳定性的间接影响尽管数据显示温度中位数和趋势的变化对两类群落的稳定性没有直接的显著影响，但这些温度变化可以通过影响一个或多个生物驱动因素而间接地影响稳定性（图3c）。例如，温度中位数的升高会增加鱼类群落的物种丰富度并降低其均匀度（图3b），而对于鸟类群落而言，温度中位数的升高使其均匀度增加，尽管对丰富度没有显著影响（图3a）。温度上升的趋势（即整个研究期间持续变暖）显著影响了鸟类群落的组成分布，使其变得更加均匀（图3a），而鱼类群落中温度上升的趋势对稳定性和任何生物驱动因素均未显示显著影响（图3b）。除上述直接影响外，温度变化和极端温度还分别通过多样性（鱼类）和同步性（鸟类）的路径间接影响群落的稳定性。温度的高变异性增加了鱼类群落的丰富度（图3b；多样性路径），而极端温度的增加则降低了鸟类群落极端丰度条件下的同步性（图3a）。3.响应变异性降低了整体同步性（H1）
分析结果总体上支持了鱼类群落中的假设机制H1，但对于鸟类群落中的假设机制H1则不成立（图4）。温度中位数的升高降低了鱼类群落的整体同步性（图4d），而对于鸟类群落的整体同步性并无显著影响（图4a）。随着温度中位数的升高，鱼类群落中的物种表现出了更多的响应变异性（图4e），这进而导致了整体同步性的降低（图4f）。然而，对于鸟类群落而言，无论是物种响应还是整体同步水平都几乎没有变化（图4b,c）。温度中位数对尾部同步性的影响相较于其对整体同步性的影响（图3b）要小得多。因此，温度中位数依然是改变鱼类群落整体同步性的最主要的非生物驱动因素，正如H1所假设的那样。热耐受极限的变异性会降低群落内的尾部同步性，这一机制（图1c中的H2）在两类群中均得到了证实（图5）。极端温度的升高会降低尾部依赖的同步性（尤其对鸟类显著，对鱼类则不明显；图3）。极端温度（即温度时间序列的偏度不为零）显著增加了鸟类最低热耐受极限（图5a）和鱼类最高热耐受极限的变异性（图5g）。因此，随着极端事件频率的增加，尾部依赖的同步性也随之下降（图5c,h），因为物种耐受极限的变异性增加导致了物种在极端丰度条件（即同时处于低丰度或高丰度）下的同步性降低（图5d-j）。综上所述，本研究强调了在理解群落稳定性时考虑各种温度成分作为非生物与生物驱动因素的重要性。研究发现，所有四种温度成分都会对群落稳定性产生影响，但这些影响大多通过间接作用于某一生物驱动因素（即丰富度、均匀度、整体同步性或尾部同步性）而实现。考虑温度成分的不同方面有助于澄清物种多样性、同步性与群落稳定性之间的因果关系。研究的一个重要发现是，鉴于不同分类群对多种温度成分的响应各异，有必要制定针对特定分类群的保护策略，而非一刀切的通用策略。例如，在气候变化背景下，为鸟类或鱼类制定专门的保护政策将更为有效。鉴于生物对气候变化的敏感性存在差异，本研究从机制上深化了对物种的不同响应如何扩展到群落层面并影响多样性-稳定性关系——这是生态系统功能的一个关键过程——的理解。
论文信息
标题：Temperature and biodiversity influence community stability differently in birds and fishes
期刊：Nature Ecology & Evolution
类型：Articles
作者：Shyamolina Ghosh*【University of Zurich】, Blake Matthews【Swiss Federal Institute of Aquatic Science and Technology】 & Owen L. Petchey【University of Zurich】
时间：2024-08-07
DOI：https://doi.org/10.1038/s41559-024-02493-7
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