《河南农业大学学报》2024年第58卷第4期刊载了河南农业大学国家小麦工程技术研究中心/农学院/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室李巧云、郝晓鹏、姜玉梅、郭振峰、牛吉山和殷贵鸿的综述文章——“小麦茎基腐病抗性位点研究进展”。该研究由国家自然科学基金项目(32171983)、河南省科技攻关项目(232102111102)和河南农业大学科技协同创新专项资助项目(2023CXZX007)资助。责任编辑李莹。
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小麦茎基腐病(FCR)是由假禾谷镰刀菌、禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌等多种镰刀菌属真菌引起的土传病害。自1951年在澳大利亚被报道以来,FCR已成为一种世界性的小麦病害。在中国黄淮海小麦主产区,假禾谷镰刀菌为茎基腐病的优势种群。
小麦FCR从种子萌发到灌浆期均可发病。在萌发期,病原菌抑制种子的出苗率甚至导致种子腐烂,苗期引起苗基部及叶鞘褐变甚至整株死亡,拔节后茎秆褐变坏死、严重时出现枯白穗,引起严重减产。此外,被小麦FCR病原菌侵染的植株及籽粒中残留多种真菌毒素,如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)、玉米赤酶烯酮(ZEN)等,严重威胁人畜生命健康。
近年来,小麦FCR在中国呈现出不断蔓延和加重趋势。小麦FCR病原菌宿主广泛,在土壤残茬上可存活多年,加上发病部位在茎基部,侵染时期长等特点,使其防治充满挑战。目前登记的杀菌剂对FCR效果没有特效,焚烧残茬、轮作等耕作措施防治病害存在局限性。因此,筛选抗性资源,挖掘抗性位点和基因对防治FCR显得尤为重要。
种植抗病品种是应对FCR最经济有效的措施,长期以来,国内外不少学者进行了抗FCR种质资源鉴定工作,筛选出2-49、CSCR6、Sunco等抗病种质。近年来,中国学者加大了抗FCR种质鉴定工作,先后对1 500余份小麦品系进行FCR抗性鉴定,发现抗病种质不足10%。而且,由于FCR抗性鉴定方法存在较大差异,部分种质的鉴定结果不一致,一些抗病种质的抗性也不稳定。优异种质资源缺乏是制约小麦FCR抗性改良进程的主要因素之一。一些学者正在通过物理、化学诱变、远缘杂交等方法创制抗FCR新种质,然而,抗FCR种质总体很少。
小麦FCR抗性具有数量性状特点,广义遗传力在0.19~0.98中变动,明确主效QTL/位点将大大促进抗病育种进程。早期一般基于双亲的重组自交系(RIL)或双单倍体(DH)群体进行抗FCR QTL定位。近年来,随着高通量芯片技术发展与小麦基因组信息公布,基于自然群体的全基因组关联分析(GWAS)在FCR抗性位点检测中广泛应用。
目前,已报道的小麦FCR抗性位点有140个,分布在小麦所有的21条然色体上,其中1B、2B、3B、4B、6A、6B染色体上的抗性位点丰富, Qcr.usq-4B.1、Qcrs.cpi-3B(Qcrs.wsu-3BL)、Qcr.usq-4B.1等位点效应大且在不同研究中能稳定检测到,本研究总结了前人报道的FCR抗性QTL的详细信息,并根据中国春的参考基因组绘制了它们的染色体分布。但是目前很少见到主效位点/基因在育种中应用的报道,小麦对FCR的遗传改良需要探索新的抗病QTL。
挖掘抗性基因并解析其抗性机制是培育抗病品种的关键。如小麦类受体蛋白编码基因TaRLK-6A,TaRLK-6A通过与体细胞胚发生相关受体蛋白激酶TaSERK1互作,正调控TaMPK3、TaERF3、TaDefensin、TaPR1、TaChitinase等防御基因表达,增强FCR抗性。此外,细胞壁相关激酶基因TaWAK-6D、TaWAK-5D600通过类似的机制调控小麦纹枯病和FCR的抗性。
正调控小麦FCR抗性基因还有胞质乙酰乙酰辅酶A硫解酶II(AACT)基因TaAACT1、大麦转录因子基因HvWRKY6、大麦的尿苷二磷酸依赖性葡糖基转移酶j基因HvUGT13248、富含半胱氨酸重复受体样激酶基因TaCRK-7A、细胞壁转化酶基因TaCWI‐B1及编码谷胱甘肽S-转移酶(GST)的赤霉病抗性基因Fhb7等。负调控FCR抗性基因的报道比较少,如TaDIR-B1等。
这些基因调控FCR抗性的主要方式有:1)通过调节防御基因表达增强FCR抗性;2)通过糖基化或打开环氧基团等方式解毒真菌DON毒素;3)调节细胞壁厚度或增加木质素等次生代谢产物积累以增强抗性。
小麦苗期FCR抗性鉴定的接种方法与评价指标都有较大差异。标准的不统一、导致一些种质的鉴定结果不一致,给抗性位点研究带来一定困难。为避免由于接种和病害分级方法不同导致的结果不一致现象,应加强苗期抗性鉴定的标准化。另外,幼苗的培养温度、湿度以及光照时间等因素以及调查与评价标准都应规范,充分考虑接种均匀性、培养条件、记载时间与标准的一致性,以增强鉴定结果的稳定性与可靠性。
由于FCR苗期鉴定快速高效、重复性较强,也与成株期抗性具有一定的相关性,目前抗性位点研究普遍采用苗期鉴定结果。然而,苗期抗性与成株期抗性相关性不高,另外苗期与成株期的抗FCR QTL也不一致,表明苗期与成株期抗性基因不完全相同。以苗期鉴定结果预测成株期抗性有一定的局限性,应加强成株期抗性位点研究。然而,由于成株期抗性鉴定需要时间长、空间大,不容易实现大批量材料的鉴定;而且,鉴定结果又经常因土壤类型、栽培措施、气象因子、其他病原菌互作等诸多因素影响导致重复性差,特别是气象因子差异使成株期抗性鉴定结果在不同年点间存在较大变化。
表型鉴定的不稳定性导致成株期FCR抗性位点检测的结果也不一定可靠,因此关注成株期抗性QTL的研究,从大田的接种时期、接种方法、调查及评价标准等方面建立规范的鉴定技术。综上,高效可靠的表型鉴定能加强FCR抗性位点与基因挖掘研究,从而推进抗FCR种质创制与新品种培育进程。
作者简介:
李巧云,河南农业大学国家小麦工程技术中心(筹)研究员,博士,博士生导师。主要从事小麦黑胚病、赤霉病与茎基腐病的抗性遗传分析、种质创制与新品种培育、主效QTL定位与候选基因克隆等方面的工作。先后在国内外高水平期刊发表学术论文60余篇,其中国外高水平论文22篇、第一/通讯作者论文36篇;主持承担国家自然基金面上项目、转基因生物新品种培育重大专项子课题、国家科技支撑计划项目、河南省重大科技专项等30余项,出版专著1部,授权国家发明专利和植物新品种权13项,获河南省科技进步二等奖2项、教育部科技进步二等奖1项,荣获“十一五”国家粮食科技丰产工程河南课题实施先进个人、河南农业大学优秀教师等荣誉。
通信作者:
殷贵鸿,河南农业大学农学院副院长、国家小麦技术创新中心(筹)执行主任,研究员,博士,博士生导师,河南省小麦产业体系抗病抗逆材料创制岗位专家,兼任国家农作物品种审定委员会小麦专业委员会委员兼秘书、河南省主要农作物品种审定委员会小麦专业委员会主任、中国农业生物技术学会理事等。从事小麦遗传育种研究,培育小麦新品种56个;主要参加创育出国内应用最广泛的核心种质周8425B,衍生出审定小麦新品种839个;主持承担国家自然基金面上项目、国家科技支撑计划、河南省重大专项等30多项;在国内外高水平期刊发表学术论文130多篇;获河南省科技进步一等奖4项、二等奖3项,获授权国家发明专利和植物新品种权36项。先后获全国粮食生产突出贡献农业科技人员、国务院政府特殊津贴专家、河南省粮食生产先进工作者、庄巧生小麦研究青年奖、河南省劳动模范、中原大工匠等荣誉称号。
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