《河南农业大学学报》2024年第58卷第3期刊载了河南农业大学植物保护学院王亚飞、巩梦豪、张玉阳、苌嘉鑫、袁虹霞、李洪连、施艳，河南省植物保护检疫站李好海、徐永伟，中山大学农学院肖继斌的研究论文——“玉米南方锈病研究进展”。该研究由河南省重点研发专项（231111111100）、河南省玉米产业技术体系植保岗位科学家科研专项（HARS-22-02-G3）资助。责任编辑焦睿。
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玉米是世界上最重要的粮食和饲料作物之一。由于气候和种植方式的变化，由多堆柄锈菌引起的玉米南方锈病（SCR）危害世界上大多数玉米种植区，已成为中国、美国、加拿大和巴西等世界主要玉米种植地区重要的玉米病害。目前由于缺乏对SCR的深入认识和有效的防控手段，导致SCR造成的产量损失持续加重，对玉米生产以及粮食安全构成了巨大威胁。
玉米南方锈病的发生与分布
多堆柄锈菌于1891年在禾本科植物标本中被首次鉴定到，目前多堆柄锈菌已在亚洲、非洲、美洲和大洋洲等多个国家和地区被发现。由于易感玉米品种的大面积种植和利于病害发生的气候条件，近些年SCR在中国表现出危害加剧趋势。在中国，SCR可发生在环境温度有利于病害发展的大多数夏玉米种植区。中国南部地区可以全年种植玉米，多堆柄锈菌可以在南部玉米种植地区越冬并全年存活。虽然该病原菌无法在中国北部越冬，但气流可以将夏孢子从南部地区输送到黄淮海地区的夏玉米种植区。目前，SCR已在中国20多个省市发展成为玉米作物上的重要病害。
玉米南方锈病病原菌特征
多堆柄锈菌仅在活的玉米植物组织上侵染、生长和繁殖，主要侵染玉米植株地上部分如叶子、叶鞘和茎。高温和高湿环境有利于SCR发展。多堆柄锈菌的孢子堆主要产生于叶片上表面，夏孢子是引起SCR的主要感染源，单个孢子堆的夏孢子形成可以持续18~20 d。组装获得的多堆柄锈菌基因组大小为1.71 Gb，每个单倍型有大约850 Mb和18条染色体，是目前组装到染色体水平的2种千兆级真菌之一。多堆柄锈菌基因组显示超过85%的重复内容。结合精细时间点转录组学分析揭示了多堆柄锈菌的7个共表达分泌蛋白簇，并且这些蛋白在2个单倍型之间保守。
多堆柄锈菌种群结构及遗传多样性分析
对日本14个分离株进行遗传多样性分析时发现日本菌株至少含2个遗传组群，对泰国样本分析认为分离株的遗传多样性与其地理分布无关。近几十年来中国多堆柄锈菌种群的遗传分化程度较低，次要种群正通过对包括AvrRppC在内的分泌蛋白进行突变而与主要种群分化。对中国海南、河南和重庆地区所采集样本的分离株分析发现，他们的ITS和β-tubulin具有很高的序列相似性。在海南、河南和重庆之间没有发现多堆柄锈菌显著的种群分化，意味着这些地方之间可能存在频繁的基因流动。
分析的基因位点和取样年份对遗传多样性分析结果会有一定影响。多堆柄锈菌夏孢子可以被气流分散到高空中进行远距离传播。有学者认为中国南方地区的病原菌可能是黄淮海地区夏玉米SCR的侵染来源,天津出现的多堆柄锈菌可能是远距离气流扩散带来的南方的病原菌。然而也有调查显示海南、广东和广西的病原菌并不是黄淮海地区夏玉米SCR病害的原始菌源，中国出现的SCR病原菌可能来源于大陆以外的其他地区。
多堆柄锈菌生理小种与玉米抗病基因鉴定
目前使用不同玉米品种进行多堆柄锈菌的小种鉴定，已经鉴定了多堆柄锈菌的10个生理小种，包括4个非洲生理小种EA1、EA2、EA3、PP.9和6个美洲生理小种PP.3、PP.4、PP.5、PP.6、PP.7和PP.8。SCR病原菌进化迅速，并且存在致病力分化现象，使得针对SCR的抗性资源鉴定具有必要性和紧迫性。抗病基因Rpp1—Rpp11通常表现出小种特异性，而其他抗病基因常常表现出对SCR的完全抗性。Rpp1和Rpp2这2个基因赋予了玉米植株对EA1和EA2 2个生理小种的抗性。与Rpp1密切相关的Rpp9对PP.9小种具有抗性。Rpp10对EA1和EA3都表现出高抗性，而Rpp11对EA1和EA3表现出不完全抗性。
由于核心效应子在特定病原体中高度保守，部署与核心效应子相对应的NLR基因是实现作物广谱抗性的一种很有前途的策略。目前，已克隆出了玉米抗SCR的NLR基因RppK，并证明了单个NLR基因的部署足以激活玉米作物对多个多堆柄锈菌分离株的抗性。RppK的同源Avr基因AvrRppK在所有检测的多堆柄锈菌分离株中都没有序列变异，在侵染期间表达水平显著增高，并且可以抑制模式触发免疫。RppK参与了对多个多堆柄锈菌分离株的抗性，并且可以识别AvrRppK。拥有RppK的玉米自交系和杂交种增强了对多堆柄锈菌多个分离株的抗性，在SCR存在的情况下显著提高了玉米产量。最近，已克隆出的玉米抗病基因RppC编码NLR型免疫受体，负责玉米主要的SCR抗性数量性状位点。在多堆柄锈菌中鉴定到与RppC抗病基因相应的无毒效应子AvrRppC，触发RppC介导的抗病性。在中国玉米排名前30位的抗SCR杂交系中，53.3% 杂交系含有RppC抗病基因，推断RppC应能在不明显损害产量的情况下，有效赋予玉米植株控制SCR扩展的抗性。
防控措施
SCR防控一般遵循“预防为主，综合防治”的防控总方针，选用抗病品种，加强农业防治，同时在必要情况下积极开展化学防治。SCR抗病和耐病品种的积极选育和使用可大幅提高玉米作物对SCR的抗病性。田间种植需主推优质抗性品种，逐渐压缩高感品种的种植面积。中国已鉴定出多个对SCR具有抗性的玉米品种，如农大108、正大619等。有效的田间管理通常也可降低SCR发病程度，如合理密植、合理间作等。化学防治在预防SCR的流行中发挥重要作用研究发现在玉米孕穗期，12.5%的氟环唑SC能有效控制高达85.54%的SCR损伤。杀菌剂肟菌酯和戊唑醇的组合施用也可以降低田间SCR的危害程度。病害预测模型和监测网络被用作病害管理的预警系统。
研究展望
SCR的早期症状不明显，导致诊断困难和防治时机的错失。当前主推玉米品种的抗性谱较窄，加之气候变化，使得SCR成为主要病害。迫切需要开发方便、经济、特异和快速的病害诊断工具，如LAMP和RPA技术，以监控SCR并及时采取防控措施。应建立综合防治体系，包括种植抗病品种、农业防治、生物防治和化学防治，并研发高效生防菌剂和农药。同时，需要新的鉴别寄主建立病原菌新生理小种的鉴定系统，挖掘更多抗病基因以培育具有持久广谱抗性的玉米新品种。
作者简介：
王亚飞，河南农业大学植物保护学院硕士生导师，博士。主要从事农业病原菌鉴定及其与寄主互作机制方面的研究。以第一作者身份在国内外学术期刊上发表了多篇研究论文，主持国家自然科学基金项目1项，其他项目1项。
通信作者：
李洪连，河南农业大学植物保护学院教授，博士生导师，博士。近年来，先后主持和承担了20多项国际合作、国家和省部级科研项目。在国内外学术刊物上发表学术论文180多篇。主编、副主编20多部著作和全国性统编教材；先后获得国家科技进步二等奖1项，省部级科技成果一等奖2项，二等奖7项，申报国家发明专利30多项, 已获得授权20余项。
通信作者：
施艳，河南农业大学植物保护学院教授，博士生导师，博士。以第一和通讯作者在国内外知名期刊发表论文30余篇，其中国外高水平论文18篇，第一发明人授权发明专利4个，主持国家和省部级项目10余项，包括2项国家自然科学基金，中国博士后科学基金面上项目一等资助，国家重点研发计划子课题，河南省优秀青年基金以及其他省部级项目。
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