土壤、动物肠道、深海中……，微生物几乎在地球上的每个地方存在。无论是医学还是农学领域，对于微生物多样性的研究已十分常见。除了常见的alpha多样性和beta多样性外，还有许多分析可以帮助我们深入理解微生物多样性模式。一起来看看吧！
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群落构建分析
群落构建理论认为通常微生物群落组装过程分为确定性过程和随机性过程。物种特征、种间相互作用（如竞争、捕食、互惠和权衡）和环境条件（如pH、温度、盐和湿度）等确定性因素控制的群落构建，通常被称为确定性过程。中性理论假设群落结构独立于物种特征，并受出生、死亡、定植、灭绝和物种形成的随机过程控制。确定性和随机性过程同时发生在群落中，但关于它们在控制群落结构、演替和生物地理学方面的相对重要性，仍存在着核心争论。群落构建理论群落构建模型旨在分析群落中各个过程的权重，用于回答”群落多样性的形成和维持机理”。四个关键的生态过程控制着生物在空间和时间上的聚集：环境选择、多样化、扩散和漂变。群落构建分析探究这些过程在群落组装中的贡献。常见的群落构建模型包含βNTI、iCAMP、NST，NCM等。
【图】微生物组分析中常用群落构建模型汇总
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beta分解分析
Beta多样性量化了不同群落之间的差异性。因其潜在的模式和驱动因素可能不同，仅仅根据总体beta多样性来推断物种组成的变化可能会产生误导。近年来，越来越多的研究者意识到对beta多样性进行分解的重要性。一般来说，beta多样性被分解为两个不同的过程，即周转（turnover）和丰富度变化（其特例是嵌套（nestedness）[ 嵌套（nestedness）：广义上的嵌套是指任何小的生物群落是大的生物群落子集的分布格局]），分别描述了物种在群落中的更替和物种的增加或减少。这两个组成部分意味着决定生物多样性模式的不同生态过程。量化beta多样性及其两个组成部分的相对贡献，对于理解多样性在空间和时间上分布的原因、为生物多样性保护提供启示、检验一般生态学理论、以及通过单独分析alpha多样性来进一步了解生物多样性格局的动态至关重要。Patterson和Atmar提出了嵌套指数和零模型（null model），从统计学上分析了嵌套程度和其显著性。2003年，Bascompte等人首次将嵌套应用于生态网络。2010年之后，beta多样性分解被系统提出，以区分两种过程对总体beta多样性的作用。目前主流的Beta多样性分解方法包括BAS法（Baselga方法，简称BAS法）和POD法。Beta分解的相关研究群体主要是动植物，微生物组比较少。BAS方法主要基于Sørensen指数，将两两群落间总体beta多样性（βsor）分解为物种空间周转组分（βsim）嵌套组分（βsne）。
【图】Li等人在研究中分析了人类土地利用系统对不同功能群落相似性的效应大小，其中使用beta分解分析将群落相似性分解为总体beta多样性、空间周转组分和嵌套组分。
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zeta多样性分析
几乎所有的组成相似性或者相异性度量都是两两比较得出的，当涉及到三个或者更多的集合的比较时，使用成对相似度的平均值。zeta多样性（Zeta diversity）于2014年被首次提出，明确考虑到物种的稀有性和共性，量化所有潜在物种在多个样点中的重叠程度，即zeta多样性描述在多个地点共享的类群数量。Zeta多样性可以通过R包“Zetadiv”来实现便捷计算与分解。Zeta多样性在微生物、昆虫、小型哺乳动物等领域已经有所应用。Bay等人在研究中指出，zeta随样本量单调下降，通常遵循幂律或指数形式，它们分别与确定性或随机群落组装过程相关。下降为指数形式，物种更替很大程度上受随机性影响；而幂律分布则表明物种更替主要受确定性因素影响。
【图】Chen等人在研究中进行的zeta多样性分析结果
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距离衰减关系
生物地理学是研究生物多样性在空间和时间上的分布的学科。它旨在揭示生物生活的地点、数量和其形成原因。生物地理学的研究提供了对产生和维持多样性的机制的见解，例如物种形成、灭绝、扩散和物种相互作用。距离衰减关系（distance-decay relationship，DDR）是最常见的生物地理模式之一，是指随着地理距离的增加，群落相似性降低。在微生物组学等分析中，通常使用beta距离与样本间地理距离进行拟合分析，获取样本间距离衰减关系的强弱。
【图】Vestergaard等人在研究中进行DDR分析的结果
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生态位宽度分析
生态位宽度（niche width）是指一个分类群在一个群落中所利用的各种不同资源的总和。一般具有较高和较低生态位宽度值的类群可以分别被认为是generalists（泛化种）和specialist（特化种）。可以通过微生物在样本间的组成数据，可以计算各个微生物的生态位指数。目前可以使用三种方法来分析生态位宽度。第一种方法是Shannon diversity，该方法既反映了每个物种占据的不同栖息地的数量，也反映了它们出现的均匀度，并且也适用于大量样本。第二种方法是unweighted richness of habitats，第三种是Levins’ niche breadth，它将栖息地特殊化定义为栖息地中物种丰度分布均匀性的函数。
【图】使用ASV生态位宽度绘制的散点图，横坐标为转换后的平均相对丰度。纵坐标为转换后的生态位宽度。
这些分析能够帮助我们从各种维度理解群落多样性，深度解析多样性模式与生境条件的关系。如果你对于这些很感兴趣，欢迎与我们联系！
参考文献：
Bay, S. K. et al. Soil Bacterial Communities Exhibit Strong Biogeographic Patterns at Fine Taxonomic Resolution. mSystems 5, e00540-20 (2020).
Chen, J. et al. Zeta Diversity Reveals the Small Wetland Complex Promotes Biodiversity. Water 16, 476 (2024).
Latombe, G., McGeoch, M. A., Nipperess, D. A. & Hui, C. zetadiv : an R package for computing compositional change across multiple sites, assemblages or cases. Preprint at https://doi.org/10.1101/324897 (2018).
Li, Z. et al. Colonization ability and uniformity of resources and environmental factors determine biological homogenization of soil protists in human land‐use systems. Global Change Biology 30, e17411 (2024).
Si, X. et al. Beta-diversity partitioning: methods, applications and perspectives. Biodiversity Science 25, 464–480 (2017).
Vestergaard, S. Z. et al. Microbial core communities in activated sludge plants are strongly affected by immigration and geography. Environmental Microbiome 19, 63 (2024).
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