王恬教授：植物油活性物质在畜禽养殖中的应用研究进展

植物油是可食用脂质的主要来源，世界脂质消耗总量的75%以上来源于植物油[1]。我国是全球最大的植物油脂生产国和消费国。2022年，我国油料作物种植面积约1 314万公顷，八大油料总产量为7 132.5万吨，各类油料进口量为9 610.9万吨[2]。植物油不仅是维系机体生命活动能量的重要来源，也富含磷脂、植物甾醇、天然维生素E和角鲨烯等活性物质[3]。由于植物油所含的有益物质在调节胆固醇代谢、抗炎、抗氧化等方面发挥积极功效，近年来在医药、食品、化工及畜禽生产等领域备受青睐[3-5]。

植物油在食用前需经过中和、漂白和脱臭等加工处理，产生皂脚、废漂白土和脱臭馏出物等副产物。脱臭馏出物是植物油在脱臭或物理精炼过程经水蒸气蒸馏得到的副产物，约占脱臭植物油总量的0.3%~0.6%，主要成分为游离脂肪酸、酰基甘油、天然维生素E、植物甾醇、植物甾醇酯及氧化产物等物质[6]。其中，菜籽油、橄榄油、米糠油等植物油脱臭馏出物还含有丰富的角鲨烯[7]。由于植物油种类与炼制方式不同，脱臭馏出物成分与营养价值会有所差异，但大多植物油脱臭馏出物均可作为提取植物甾醇、天然维生素E及角鲨烯的优质原料[8]。

在提取上述活性物质前，需借助物理、化学及酶解等方式去除脱臭馏出物中所含的游离脂肪酸和酰基甘油[9]。物理法主要通过蒸馏、萃取、结晶和吸附等方式实现活性物质的分离，工艺简单，成本较低，但易造成活性物质的降解[9]。化学法基于游离脂肪酸和酰基甘油在强酸或强碱条件下的皂化和酯化反应，并通过蒸馏或溶剂等方式完成提取。虽然化学法效率较高，但因用到强酸溶液，在溶剂回收和容器洗涤过程易造成环境污染，并存在一定安全隐患[10]。酶法则是借助酶催化作用，完成游离脂肪酸和酰基甘油的酯化与转酯化反应，其优点在于活性物质不易变性，但因批次间不稳定与无法重复利用的缺点导致酶法成本过高[10]。因此，当前食品、制药等生产企业通常整合上述方法的优点，不断改进与创新提取工艺，从而在保护环境、降低成本的同时，也可提高植物脱臭馏出物的分离效率和产品价值。

2.1 植物甾醇

植物甾醇是一类广泛存在于植物油、坚果、植物种子及蔬菜、水果等植物性食物的甾体类化合物，主要包括β-谷甾醇、豆甾醇、菜油甾醇和谷甾烷醇等，其含量约占植物油总量的0.3%~0.4%[11]。植物甾醇属于三萜类化合物，在功能和结构上与胆固醇相似，是多种激素、维生素D及甾族化合物等物质合成的前体成分[12]。然而，植物甾醇在人体和动物体内均无法合成，主要通过摄入植物油（玉米油、葵花籽油、大豆油和橄榄油等）、谷物（人造黄油、面包及坚果等）、海藻（褐藻、红藻及绿藻）及水果（橙子和百香果等）获得[13]。不同动物对植物甾醇的吸收效率不同，但均需在胰酯酶作用下通过被动扩散或受体介导方式进入肠上皮细胞，后被三磷酸腺苷（adenosine triphosphate, ATP）结合盒转运蛋白A2酯化并装载于乳糜微粒中，以便在体内转运[14]。

得益于对低密度脂蛋白胆固醇（low density lipoprotein cholesterin, LDL-C）吸收的竞争性抑制作用，植物甾醇常被用作降低胆固醇的保健食品。诸多研究表明，植物甾醇及其制品对高胆固醇血症及心血管疾病等具有良好的防治效果，且表现出极高的安全性[12,15-16]。迄今，美国食品药品监督管理局、欧洲食品安全局、澳大利亚与新西兰食品标准局等官方健康组织均已批准将植物甾醇添加到食品中。美国食品药品监督管理局在2005年发布的公告中建议，每天摄入2 g植物甾醇可预防动脉粥样硬化等LDL-C过量引起的心血管疾病。植物甾醇降低机体胆固醇水平的机制，一方面是直接抑制肠上皮细胞中胆固醇酯化速率[17]；另一方面是通过诱导ATP结合盒转运蛋白G5与ATP结合盒转运蛋白G8表达，促进胆固醇由肠细胞向肠腔排出[18-19]。随着外源胆固醇吸收的减少，肝脏合成胆固醇会有所提升，但肝脏胆固醇释放的增多不足以弥补外源胆固醇吸收的减少，故可达到降低机体胆固醇水平的效果[20]。因此，摄入适量的植物甾醇既可作为抑制胆固醇升高的辅助疗法，也可与其他营养补充剂或降脂药物联用，以优化脂代谢疾病的治疗效果。

抗炎作用也是植物甾醇改善机体健康的潜在机制。体外试验表明，植物甾醇可通过抑制一氧化氮和肿瘤坏死因子α（tumor necrosis factor alpha, TNF-α）产生，减少环氧合酶2（cyclooxygenase 2, COX-2）、诱导性一氧化氮合酶及磷酸化细胞外信号调节蛋白激酶表达，有效减轻了炎性刺激下RAW264.7巨噬细胞炎症反应[21]。这项研究发现，β-谷甾醇的抗炎效果较豆甾醇和菜油甾醇更优，这可能与β-谷甾醇第22位碳原子上的乙基结构有关[21]。β-谷甾醇也可通过降低血管细胞黏附分子1和细胞间黏附分子1，减少炎性刺激下血管内皮细胞的黏附效率，发挥抵抗内皮炎症与保护心肌的作用[22]。He等[23]采用气管滴注脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）的方式建立了小鼠急性肺损伤模型，观察了植物甾醇的体内抗炎效果，发现补充植物甾醇能够激活小鼠肺部肝X受体（liver X receptor, LXR）/ATP结合盒转运体A1（ATP-binding cassette transporter A1, ABCA1）通路，并改善肺部炎症反应与组织损伤。在斑马鱼炎症模型中，β-谷甾醇预处理可有效减少中性粒细胞募集并减轻侧线神经丘损伤，这与β-谷甾醇对白细胞介素8和髓分化因子88（myelin differentiation factor 88, MYD88）表达的抑制作用有关[24]。因此，植物甾醇的抗炎作用一方面依赖于自身独特的胆固醇抑制效果，即通过减少低密度脂蛋白氧化以降低炎性细胞在血管内皮的异常积聚，从源头减少炎性细胞因子与活性氧（reactive oxygen species, ROS）的产生[25]；另一方面，植物甾醇对MYD88、核因子kappa B（nuclear factor kappa B, NF-κB）等促炎信号的抑制作用也有助于减少炎性介质表达[26-27]。

当细胞内自由基产生过多或自由基清除能力不足时，细胞会发生氧化应激并造成组织损伤，而植物甾醇具有清除自由基和提高抗氧化防御能力的潜力。研究表明，β-谷甾醇和菜油甾醇对氧化型亚油酸甲酯具有较强的还原能力，而豆甾醇的抗氧化能力相对较弱[28]。另外，β-谷甾醇具有清除羟自由基和抑制超氧阴离子产生的作用，且抗氧化活性与其在猪油中的浓度呈正相关性[29]。植物甾醇第24位的叔碳结构能够与ROS反应生成一个叔自由基，故可阻断脂肪酸链氧化反应[30]。在模式动物上的研究表明，β-谷甾醇处理显著减少了硫酸铜诱导的斑马鱼氧化应激，这可能与其上调超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶4（glutathione peroxidase 4, GPX4）表达有关[24]。因而，植物甾醇被认为是一种温和的抗氧化剂，这也有助于增强其在维持细胞膜稳定性、抑制炎症、改善心血管疾病等方面的积极功效[31]。

在体外研究中，β-谷甾醇具有良好的抗菌特性。Fahmi等[32]检测了从多棱菊β-谷甾醇的抗菌特性，发现其可有效抑制金黄色葡萄球菌和铜绿假单胞菌，且效果优于庆大霉素。Burčová等[33]发现，源自挪威云杉树皮提取物的β-谷甾醇能够抑制大肠杆菌、枯草芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、单核细胞增生李斯特菌、铜绿假单胞菌及丝状真菌等微生物生长，其中，β-谷甾醇对铜绿假单胞菌抑制效果尤为突出。铜绿假单胞菌是化妆品行业中严格监控的一种致病微生物，受其污染的产品可能导致消费者角膜发生永久性损伤。因此，鉴于植物甾醇的抗菌作用，其有望作为一种天然且安全的化妆品抗菌剂或食品防腐剂。

2.2 天然维生素E

维生素E是生育酚、生育三烯酚及具有D⁃α-生育酚的生物活性衍生物的总称，在维持动物正常生理机能方面发挥关键作用，是动物饲料中不可或缺的添加成分之一[34]。天然维生素E在植物油脱臭馏出物中的含量可达3%~15%，但需进一步提取纯化才可达到食用和药用标准[35]。近年来，关于天然维生素E的提取、浓缩和精制工艺的研究报道有很多，主要包括化学法、吸附法、萃取法、蒸馏法、生物法等。不过，单一的方法很难直接从组成复杂的脱臭馏出物中提取出纯度较高的天然维生素E。因此，高纯度天然维生素E的提取工艺往往依赖多种方法的综合运用，皂化-萃取法、酯化-超临界萃取法、水解-蒸馏法及酯化（酯交换）-蒸馏法是国外普遍采用的提取方式[35]。国内天然维生素E提取方法是将脱臭馏出物中脂肪酸用低级醇进行酯化，中和，再使其中的甾醇冷却结晶经过滤提出。滤液除去溶剂后，经蒸馏获得较高含量的天然维生素E浓缩物[36]。

在自然界中存在8种天然维生素E（α-、β-、γ-、δ-生育酚和α-、β-、γ-、δ-生育三烯酚），其吸收率与活性各有不同[37]。天然维生素E被小肠吸收后，在肠上皮细胞与三酰甘油、磷脂和胆固醇组成乳糜微粒，通过淋巴循环进行转运[38]。α-生育酚转运蛋白和维生素E ω-羟化酶是决定维生素E生物利用度和代谢的关键因子。α-生育酚转运蛋白优先结合α-生育酚而非其他维生素E异构体，在保护维生素E免受肝脏分解作用的同时，也可促进维生素E在细胞器间的转运[39]。维生素E ω-羟化酶负责分解未与α-生育酚转运蛋白结合的维生素E，其对非α-生育酚形式维生素E的分解活性较对α-生育酚更强[40]。由于α-生育酚转运蛋白和维生素E ω-羟化酶截然不同的功能，α-生育酚可在体内组织转运和沉积，而其他维生素E异构体则易发生代谢并产生羟基羧基色烷醇、羧基色烷醇及其结合物等产物[38]。

维生素E是一类强效抗氧化剂，被广泛用于饲料、食品及医药生产领域。维生素E结构中的羟基能够捕获自由基，阻断自由基链式反应，阻止脂质过氧化，保护细胞氧化还原平衡。目前，多数关于维生素E的研究主要集中于α-生育酚，其原因是α-生育酚是维生素E主要的组织形式。还有研究表明，生育三烯醇在磷脂双层中的分布更均匀，在膜环境中与脂质过氧化自由基的相互作用比生育酚更有效，在抗氧化方面或具有更高的应用潜力[41-42]。除生育酚和生育三烯醇外，δ-生育酚或δ-生育三烯醇代谢产生的13’-羟基色烷醇或13’-羧基色烷醇也被证实具有阻断脂质过氧化的强抗氧化活性[43]。

维生素E在免疫细胞细胞膜中含量丰富，也是已知调节免疫功能最有效的营养素之一，其功效依赖于对细胞膜结构的保护作用与炎症介质的抑制作用[38]。由于细胞膜在感应外界信号和介导胞内信号传导过程发挥关键作用，故而免疫细胞功能高度依赖于完整的细胞膜结构。然而，受自身高代谢活动和病原体侵袭等因素影响，免疫细胞细胞膜结构易发生氧化损伤[44-45]。此时，细胞膜中的维生素E可通过保护不饱和脂肪酸免受自由基氧化攻击，避免脂质过氧化反应与细胞膜功能障碍，维持免疫细胞信号传导与基因表达稳定以及机体抵抗细菌侵袭和病毒感染功能[45]。除抗氧化作用外，γ-生育酚和δ-生育酚等部分维生素E能够抵抗离子载体引起的生物膜扰动，阻止钙离子内流及其随后触发的促炎信号[46]。此外，维生素E还可促进T细胞与抗原呈递细胞之间突触的形成，提高细胞免疫功能[47]。

维生素E可通过抑制COX-2和5-脂氧合酶（5-lipoxygenase, 5-LOX）活性，减少促炎介质产生。在COX-2和5-LOX催化作用下，花生四烯酸会代谢产生前列腺素和白三烯，二者在炎症反应中发挥促炎作用[48-49]。细胞试验表明，不同类型维生素E均可通过抑制COX-2活性，减少前列腺素D2和前列腺素E2（prostaglandin E2, PGE2）生成；其中，δ-生育酚与γ-生育三烯酚对COX-2的抑制效率最高，γ-生育酚次之，α-生育酚最弱[50]。在啮齿动物上，连续30 d补充维生素E[500 mg/（kg·d）]也具有抑制COX-2活性并减少PGE2生成的效果[51]。另外，维生素E对HL-60细胞和人源外周血中性粒细胞的白细胞三烯具有抑制作用，γ-生育酚、δ-生育酚和γ-生育三烯酚半抑制浓度（IC50）约为5 µmol/L，而α-生育酚抑制效果相对较弱，IC50为40~60 µmol/L[46]。在LPS刺激的外周血单个核细胞中，补充维生素E可通过减少白细胞介素1β、白细胞介素6（interleukin 6, IL-6）和TNF-α等促炎细胞因子以减轻炎症反应。因此，维生素E可通过调节前列腺素、白细胞三烯及细胞因子等炎症介质产生，间接发挥调节机体免疫功能的作用。

维生素E在调节机体脂质代谢过程也发挥了重要作用。通过减少分化抗原36（cluster of differentiation 36, CD36）表达和触发CD36蛋白内化，维生素E可有效减少细胞内脂质的积累，这也是α-生育酚、α-生育三烯酚等维生素E缓解高脂饮食诱导的动脉粥样硬化、肥胖、非酒精性脂肪性肝炎等代谢类疾病脂毒性的关键机制[52-53]。CD36参与调节多种与脂质稳态相关的代谢活动。例如，CD36通过生长激素释放肽六肽hexarelin调节LXRα、过氧化物酶体增殖活化受体γ辅助活化因子1α（peroxisome proliferators-activated receptor gamma coactivator 1 alpha subunit, PGC-1α）/过氧化物酶体增殖活化受体γ（peroxisome proliferators-activated receptor gamma, PPARγ）、胰岛素引导基因1/2以及单核细胞、巨噬细胞、肝脏和脂肪组织中的脂肪酸代谢酶[53]。在大鼠上的代谢组学研究表明，缺乏维生素E会导致PGC-1α、过氧化物酶体增殖活化受体α（peroxisome proliferators-activated receptor alpha, PPARα）和PPARγ等能量代谢相关调节因子表达减少,而CD36表达增多，表明维生素E对肝脏脂质和能量稳态具有调节作用。在敲除主动脉ApoE−/−小鼠的研究中，维生素E减少了血浆氧化型低密度脂蛋白和硫代巴比妥酸反应物含量，下调了CD36和清道夫受体A表达，而上调了PPARγ、LXRα和ABCA1表达，有效缓解了主动脉脂质异常积聚现象[54]。在豚鼠的研究中，高脂饮食诱导的肝脂质积累经维生素E和阿托伐他汀联用处理后得到有效治疗，CD36表达减少，关键环节可能是维生素E和阿托伐他发挥脂质调节的效果[55]。

2.3 角鲨烯

角鲨烯分子式为C30H50，是一种含有全反式异戊二烯的萜类化合物，也是机体维生素D、胆固醇和类固醇激素等重要生物活性分子合成的前体物质[56]。在植物油精炼过程中，大部分角鲨烯会随着油脂脱臭处理而富集于馏出物中。因此，植物油脱臭馏出物是提取植物角鲨烯的理想原料[56]。由于角鲨烯脂溶性高且不可皂化，故传统的提取过程常采用溶剂提取法，即经酯化或皂化反应去除油脂中的三酰甘油（triglyceride, TG）和脂肪酸，后用蒸馏法或柱色谱分离法纯化以获得纯度较高的角鲨烯。这种方法工艺简单且对设备要求低，但提取效率低。此外，常规油料作物脱臭馏出物中的角鲨烯不仅杂质多、自身易聚合，在提取时还需兼顾植物甾醇与天然维生素E等营养素，导致提取难度较大[57]。因此，近年来研究人员先后尝试了液-液萃取、超临界流体萃取、固相萃取等新型提取纯化工艺，上述方法的提取时间、分离效果及安全性均较传统工艺有明显改进[57]。

由于结构中6个非共轭双键的存在，角鲨烯是过氧化氢（hydrogen peroxide, H2O2）、单线态氧等自由基的天然猝灭剂。在体外条件下，角鲨烯可直接清除MCF10A人乳腺上皮细胞ROS，并以剂量依赖方式预防H2O2诱导的DNA氧化损伤[58]。Bidooki等[59]也发现，负载角鲨烯的聚乳酸-羟基乙酸共聚物纳米颗粒可显著减少AML12细胞ROS，保护细胞免受氧化应激。在模式动物上，补充角鲨烯能够提高大鼠心脏、睾丸及膀胱谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase, GPX）活性和谷胱甘肽（reduced glutathione, GSH）水平，减少来自环磷酰胺攻毒所造成的氧化应激[60]。角鲨烯也可上调SOD和GPX4表达以减少ROS产生，并在CuSO4诱导的斑马鱼炎症模型中增强2,2-二苯基-1-苦味酸肼自由基清除率[61]。与此相似，在肉鸡日粮中添加角鲨烯可提高血浆SOD和肝脏GPX活性，增加肝脏和血浆GSH水平，并减少血浆和肝脏丙二醛（malondialdehyde, MDA）积累，后者是脂质过氧化终产物[62]。上述研究表明，角鲨烯是一种较强的抗氧化物质，在细胞和机体内可减轻氧化应激引起的生理学病变。

角鲨烯主要通过影响机体的先天性和适应性免疫来增强免疫力。单核细胞是负责抵御病原体的第一道防线的先天性免疫细胞，通过产生促炎性细胞因子而诱导免疫反应。Chica等[63]发现，角鲨烯-胍立莫司纳米颗粒可被人体单核细胞U-937吸收，减少肿瘤坏死因子α（TNF-α）以维持免疫系统稳定。中性粒细胞来源于骨髓干细胞，也是机体免疫系统的重要成员。在脂多糖（LPS）诱导人源中性粒细胞和单核细胞免疫应激的体外模型中，使用50 µmol/L角鲨烯预处理可有效抑制NF-κB通路活性与基质金属蛋白酶表达，发挥抑制炎症进程的免疫调节效果[64]。在适应性免疫反应中，树突状细胞将抗原呈递至淋巴细胞并使其活化成为效应细胞。经角鲨烯处理后，树突状细胞会产生适量ROS以提高抗原呈递效率，并增强抗原特异性T细胞免疫功能[65]。含有角鲨烯的枸杞多糖负载颗粒明矾在临界梯度（ICR）小鼠上也展现了出色的抗原呈递细胞募集能力，并能够激活淋巴结树突状细胞[66]。在激活树突状细胞（DCs）抗原呈递后，角鲨烯可触发抗原特异性分化抗原4阳性（positive cluster of differentiation 4, CD4+）和分化抗原8阳性效应T细胞反应，并增加外周血CD4+辅助性T细胞数量[67]。此外，角鲨烯还可作为免疫佐剂，激活B淋巴细胞活性以促进抗体产生[68]。

角鲨烯也是一种天然抗菌剂，可有效控制致病菌生长，抑制腐败过程，是化学防腐剂的理想替代品之一。金黄色葡萄球菌是一种典型的革兰氏阳性兼性厌氧菌，具有非运动性、无鞭毛和广泛分布的特点，可通过产生各种毒素引起皮肤和组织感染、炎症和食物中毒，对人类健康和食品安全构成重大威胁。Bindu等[69]通过频谱分析和HPLC证实，角鲨烯能够阻断金黄色葡萄球菌中葡萄球菌素的合成，使其处于无色和无毒状态。角鲨烯预处理也使致病菌对氧化剂的敏感性增加约48%，中性粒细胞的抵抗力降低约82%[69]。此外，金黄色葡萄球菌的生物膜形成能力也会受到角鲨烯的抑制，导致细胞DNA和蛋白质漏出，从而达到抗菌效果[70]。

3.1 植物甾醇

在动物生产中，植物甾醇具有独特的促进生长与调脂塑形效果，其机制主要包括以下几个方面：①发挥类激素作用，促进动物体内生长激素（growth hormone，GH）与胰岛素样生长因子1（insulin-like growth factor 1，IGF-1）分泌，促进细胞增殖与蛋白质合成效率，但不产生滥用激素的负面效果；②提高三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）关键酶活性，改善线粒体功能，促进ATP产生与能量供给，保障细胞功能稳态；③调节脂肪代谢，降低皮下脂肪和腹脂沉积，提高屠宰率与瘦肉率[71-72]。

在断奶仔猪日粮中添加200 mg/kg植物甾醇可有效减少腹泻率，降低血清胆固醇与肝脏MDA水平，并提高十二指肠和空肠绒毛高度/隐窝深度比；其中，植物甾醇在改善猪仔肠道形态方面比多黏菌素E效果更优[73]。王恬[74]发现，补充植物甾醇可使断奶仔猪平均日增重（average daily gain, ADG）提高约14.73%，腹泻率降低约62.21%，并提高了血清GH和免疫球蛋白G含量。另外，饲喂植物甾醇酯能够降低断奶仔猪饲料转化率（feed conversion ratio, FCR），提高回肠紧密连接蛋白表达水平，并具有改善肠道微生物区系及其代谢物的积极作用[75]。近期的一项研究表明，使用负载植物甾醇的微胶囊对断奶仔猪生长性能也具有促进效果，且ADG增幅随着植物甾醇添加量（100~550 mg/kg）的提高而逐渐上升；植物甾醇微胶囊也可改善断奶仔猪对粗纤维、粗脂肪、干物质等养分的表观消化率，提高血浆高密度脂蛋白胆固醇并降低LDL-C水平[76]。

刘凡[71]报道，连续灌服植物甾醇28 d能够显著提高鹌鹑血清IGF-1含量，IGF-1参与动物体内蛋白质合成，其分泌增多有助于促进动物机体生长发育。Dai等[77]在白羽肉鸡上的研究发现，添加25 mg/kg植物甾醇可显著提高ADG，降低FCR、腹脂率及血清TG和LDL-C水平。值得注意的是，饲喂植物甾醇的肉鸡盲肠食糜乳酸菌丰度与乳酸浓度更高，细菌氨基糖和核苷酸糖代谢以及脂肪酸代谢活性更强，这一现象有助于改善肉鸡生长性能并减少腹脂率[77]。饲喂含有40 mg/kg植物甾醇的试验日粮可显著提高肉鸡平均日采食量（average daily feed intake, ADFI）和ADG，增加胸肌宰后45 min的pH，并降低胸肌滴水损失和剪切力；与对照组相比，添加20、40 mg/kg植物甾醇提高了肉鸡胸肌总抗氧化能力（total antioxidant capacity, T-AOC）和SOD活性，减少了MDA含量[78]。Naji等[79]对比了单羟基和多羟基植物甾醇在肉鸡生产中的应用效果，发现多羟基植物甾醇在降低肉鸡FCR方面效果更优，并可有效改善肌肉氧化稳定性。在热应激状态下，添加 β-谷甾醇可促进肉鸡肝脏线粒体生物合成，提高TCA、氧化磷酸化与脂肪酸氧化效率，改善肉鸡肝脏能量供给水平，这可能与β-谷甾醇能够激活肝脏腺苷酸活化蛋白激酶/PGC-1α/PPARα通路有关[72]。在产蛋高峰期海兰褐蛋鸡日粮中添加植物甾醇酯能够显著增加蛋重、蛋白高度和哈夫单位，并提高蛋黄苯丙氨酸、亮氨酸和异亮氨酸含量；代谢组学分析结果显示，植物甾醇酯提高了蛋鸡肝脏氨酰-tRNA生物合成和氨基酸代谢效率，这有助于促进肝脏蛋白质合成[80]。

在反刍动物上，当前关于植物甾醇应用效果的研究较少。Modica[81]报道，日粮中添加植物甾醇能够提高奶牛体内植物甾醇含量，达到0.12 mg/100 mL；摄入植物甾醇也有利于降低牛奶胆固醇水平。Lv等[82]采用多组学分析方法分析了围产期奶牛瘤胃微生物群落结构和代谢功能，发现添加200 mg/kg植物甾醇增加了瘤胃细菌总拷贝数、微生物粗蛋白水平以及瘤胃内容物丙酸含量；在微生物区系方面，植物甾醇提高了瘤胃纤维菌属、托鲁莫纳斯属和厚壁菌属丰度，丰富了包括纤维菌属琐蛋白菌在内的7个菌种；在代谢功能方面，植物甾醇增强了糖酵解途径和糖苷水解酶活性，但抑制了TCA循环、丙酮酸代谢和多条氨基酸生物合成途径。总的来说，植物甾醇改善了瘤胃菌群结构，并通过调节能量代谢途径改变了瘤胃发酵模式，这有助于提高奶牛对能量前体物质的利用效率，降低围产期能量负平衡的发生风险。在湖羊日粮中添加植物甾醇，可通过提高瘤胃上皮对挥发性脂肪酸的吸收与转运能力，促进机体能量利用效率，提高湖羊生长性能；植物甾醇还可降低胴体脂肪含量，改变机体脂肪酸代谢模式，促进多不饱和脂肪酸在湖羊肌肉中沉积[83]。

3.2 天然维生素E 

与合成维生素E相比，天然维生素E具有生物学效率高、抗氧化活性强及生物学功能全面等多种优势。由于部分合成维生素E在动物体内被认为是外源物质，经肠道吸收后易发生降解而导致生物学效价偏低；相反，天然维生素E则易在体内沉积，其降解速率约为合成维生素E的25%~30%[84]。在结构上，天然维生素E均为RRR-型，其与受体亲和力好，便于转运和沉积。因而，天然维生素E的生物学效价通常可达合成维生素E的2~3倍。重要的是，天然维生素E共有8种形式，各自可在抗氧化、抗炎及免疫调节等方面发挥协同作用，在生物学功能上较单一结构的合成维生素E更加全面[37]。

有报道称，在断奶仔猪日粮中添加220 mg/kg天然维生素E可显著提高血浆α-生育酚含量，其水平在仔猪断奶后呈稳中有升的态势；相反，补充200 mg/kg合成维生素E则对断奶仔猪血浆α-生育酚含量无明显提高作用，其原因可能是断奶仔猪肠道发育尚不完善，对合成维生素E的水解能力不强，故利用效率较低[85-86]。在促进仔猪生长方面，天然维生素E也表现出较合成维生素E更强的效果，提示天然维生素E在仔猪生产上具有潜在优势[34]。此外，在油脂中添加60 mg/mL天然维生素E能够有效预防大肠杆菌诱导的仔猪免疫应激，并降低断奶后腹泻率与机体脂质过氧化程度[87]。

在肉鸡日粮中补充维生素E，特别是天然形式的维生素E，可增强早期肉鸡的抗氧化能力并促进α-生育酚的积累。Cheng等[88]在1~21日龄肉仔鸡上对比了D-α-生育酚和DL-α-生育酚乙酸酯的应用效果，发现虽然两种维生素E均可提高血浆SOD以及肝脏和回肠GPX活性，但只有天然的D-α-生育酚能够显著提高肉鸡血浆和肝脏α-生育酚浓度。在改善肉质方面，饲喂天然或合成维生素E均可减少肉鸡腿肌宰后24 h的滴水损失，但在宰后48 h时仅天然维生素E组腿肌滴水损失仍较对照组显著降低[89]。天然维生素E对肉鸡肌肉抗氧化能力的提高效果也较合成维生素E更佳，可明显减少腿肌MDA积累[89]。在高密度放养状态下，维生素E能够降低肉鸡FCR，提高血清过氧化氢酶（catalase, CAT）和GPX含量，改善高密度放养对肉鸡骨骼发育的负面影响[90]。在蛋鸡上的研究表明，添加200 mg/kg天然维生素E能够显著提高蛋鸡血清和肝脏维生素E含量以及肝脏GPX活性，降低了肝脏脂质过氧化程度，并在试验第21天时提高了鸡蛋蛋白高度、哈夫单位和蛋壳厚度[91]。

Horn等[92]对比了天然或合成维生素E对安格斯杂交肉牛繁殖性能的影响，发现补充两种维生素E对繁殖性能的影响较小，但天然维生素E可显著提高母牛在配种时的血清α-生育酚水平，而合成维生素E的效果并不明显。对于犊牛而言，补充天然维生素E可提高血浆α-生育酚、视黄醇和25-羟基维生素D浓度，并有提高增重的趋势[93]。最近的研究发现，维生素E能够显著提高肉牛ADG以及血清/肌肉组织中SOD、GPX、CAT和基质金属蛋白酶活性，对肉牛肌肉品质也具有明显的改善效果，主要表现为肌间脂肪含量、大理石评分和肉色红度值的增加以及滴水损失、烹调损失和剪切力的降低[94]。奶牛妊娠晚期到泌乳高峰期持续伴随高氧化应激风险，并导致脂肪肝、酮病、乳腺炎和子宫炎等疾病频发，此时为奶牛补充天然维生素E可通过避免ROS过量产生和增强机体抗氧化功能以减轻氧化应激水平[95]。补充天然维生素E还可增强免疫力，主要表现为改善中性粒细胞杀菌能力和体液免疫功能[95-96]。Krueger等[93]发现，天然维生素E能够显著提高犊牛血浆α-生育酚与免疫球蛋白G含量，降低了结合珠蛋白等急性炎症标志物水平，提示天然维生素E在预防高能量摄入和传染病造成的犊牛炎症方面具有积极效果。此外，α-生育酚在体外条件下还可抑制氧化剂诱导的牛乳腺内皮细胞屏障损伤[97]。

3.3 角鲨烯

近年来，角鲨烯凭借其抗炎、抗氧化等多种抗逆功能在畜禽生产领域崭露头角，并可通过提高机体携氧能力、保护细胞周转效率、促进脂肪代谢与蛋白质沉积等调节方式，发挥促进机体生长发育、改善动物健康及提高抗应激能力等积极功效。然而，当前角鲨烯的相关研究主要集中在猪、禽生产中，在反刍动物上报道较少。

Gao等[98]发现，饲喂断奶仔猪含有250 mg/kg角鲨烯的试验日粮可显著提高断奶后早期阶段的ADG和ADFI，并降低FCR与腹泻率。Tian等[99]报道，日粮中添加500~2 000 mg/kg角鲨烯可明显改善断奶仔猪生长性能和血清抗氧化能力。尽管两项研究中角鲨烯添加量不同，但试验结果均证实角鲨烯对仔猪有促生长作用。在敌草快诱导的急性氧化应激仔猪模型研究中，角鲨烯可显著减轻应激仔猪生长停滞、肠道绒毛萎缩、肠上皮细胞凋亡以及黏膜屏障功能失衡等不良现象[99]。体外研究表明，角鲨烯能够缓解过氧化氢诱导的猪肠上皮细胞ROS和细胞凋亡异常增多现象[99]。另外，角鲨烯可使断奶仔猪血清转化生长因子β、白细胞介素10等抗炎性细胞因子含量升高而减少血清TNF-α、IL-6等促炎介质分泌，并改善了断奶仔猪肠道屏障功能，上述现象说明角鲨烯具有改善早期断奶仔猪生长性能的积极作用[98]。该团队报道，在断奶仔猪日粮中添加250 mg/kg角鲨烯也可促进仔猪肠道发育，提高肠道SOD和GPX活性，并降低MDA含量[100]。一方面，角鲨烯自身不仅具备自由基清除能力，也可通过激活抗氧化防御相关信号通路以增强抗氧化酶活性，二者协同增强仔猪肠道抗氧化机能；另一方面，角鲨烯也可改善线粒体功能与能量代谢状态，从源头避免线粒体自由基的过量产生。角鲨烯也可抑制仔猪盲肠内容物大肠杆菌数量，提高乳酸杆菌和双歧杆菌丰度，这可能与角鲨烯保护仔猪肠道功能的效果有关[100]。良好的肠道结构可为益生菌定植提供条件，继而对有害菌增殖产生抑制作用，维持肠道微生态平衡，进一步促进肠道发育和动物生长。另外，角鲨烯在改善种公猪繁殖性能方面也发挥了积极作用。Zhang等[101]向12月龄种公猪补充角鲨烯后发现，其精液品质得到明显改善，血清瘦素含量降低而睾酮含量升高，表明角鲨烯在种畜营养保健方面有良好的应用潜力。

在肉鸡日粮中添加250~2 000 mg/kg角鲨烯能够有效提高肉鸡增重和饲料效率，且呈剂量依赖性升高现象；角鲨烯也可提高肉鸡血浆谷胱甘肽（GSH）含量与SOD活性，改善肉鸡宰后24 h胸肌蒸煮和滴水损失，并使宰后24 h和48 h胸肌pH稳定在5.8~5.9，表明适当添加角鲨烯具有改善肉鸡抗氧化功能与肌肉品质的潜力[62]。与此相似，高阳等[102]在肉鸡日粮中添加175、350 mg/kg角鲨烯，发现均可提高1~21日龄白羽肉鸡ADG并降低FCR，并提高了肉鸡血浆抗氧化酶与T-AOC活性以及补体C3、C4含量，提示其对机体抗氧化与免疫功能有增强效果，且添加量为350 mg/kg时效果更优。在应激状态下，角鲨烯表现出良好的抗应激效果。Chen等[103]发现，补充角鲨烯可有效缓解急性氧化应激造成的肉鸡体重下降现象，提高肉鸡氧化应激状态下血浆和肝脏GSH含量，减轻肉鸡肝脏氧化损伤，避免肝细胞过度凋亡。

作为植物油脂生产和消费大国，我国植物油加工副产物产量巨大，这些资源为植物甾醇、天然维生素E及角鲨烯等活性物质的开发利用创造了先决条件。重要的是，近年来植物甾醇、天然维生素E及角鲨烯在畜禽生产中展现出良好的应用效果与推广前景，加之其在医药、保健品、化妆品等领域的需求量亦逐年攀升，促使从植物油脱臭馏出物分离和纯化上述有益成分的相关技术日趋成熟。尽管如此，部分植物油活性提取物的应用成本仍然偏高。例如，天然维生素E价格远高于合成维生素E，导致在畜牧生产中使用合成维生素E较天然维生素E更加普遍。因此，未来应不断改良和创新植物油活性物质的提取与纯化工艺，增加植物油加工副产物附加值，降低植物油活性物质应用成本；同时，还需通过产学研合作以加强植物甾醇、天然维生素E及角鲨烯等活性物质在畜禽生产中有效剂量、安全范围、组合配伍及协同增效的探索性工作，为植物油活性提取物的科学应用提供理论依据与实践指导。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2024，45（17）：1-12

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