邓近平研究员：脯氨酸在猪、鸡及水产养殖中的研究进展

在功能性氨基酸中，脯氨酸对大多数哺乳动物而言是非必需氨基酸。然而，脯氨酸具有缓解氧化应激、参与能量代谢、调节免疫、促进蛋白质合成和提高动物生长繁殖性能等生理作用[1-2]。越来越多的研究表明，脯氨酸是家禽[3-4]、幼龄哺乳动物[5]、鱼类（生命早期和成鱼阶段）以及受伤动物[6]的条件性必需氨基酸或功能性必需氨基酸。然而，目前现行的NRC猪营养需要量标准（2012）、NRC鸡营养需要量标准（1994）、NRC鱼虾营养需要量标准（2011）均缺乏脯氨酸的推荐标准，因此在生产上对脯氨酸的饲粮调配水平暂缺乏有力的参考依据。文章就脯氨酸代谢过程、消化吸收和营养生理功能，以及脯氨酸在猪、鸡及水产养殖中的应用及研究进展进行了总结，并且提出了探讨脯氨酸营养的研究和展望。

1.1 脯氨酸概述

脯氨酸，又名为氢化吡咯甲酸，是一种环状的亚氨基酸，其化学分子式为C5H9NO2，分子量115.13，pH呈中性，熔点为210~220 ℃，为白色晶体粉末，极易溶于水，微溶于乙醇，不溶于乙醚，微臭（味微甜）[7]。脯氨酸有三种异构体存在：DL-脯氨酸、D-脯氨酸和L-脯氨酸，动物体内主要以L-脯氨酸的形式存在。在动物机体内有营养、代谢及免疫生理功能的也是L-脯氨酸。因此，文章中脯氨酸均特指L-脯氨酸。

1.2 脯氨酸代谢过程

脯氨酸的合成和分解代谢见图1。动物体内脯氨酸可由谷氨酸（Glutamate，Glu）和精氨酸（Arg，arginine）合成[8]：一方面，Glu通过谷氨酰激酶（又称为乙醛脱氢酶18家族成员A1，aldehyde dehydrogenase 18 family member A1，PYCS或ALDH18A1）和谷氨酰磷酸还原酶催化下生成谷氨酸-γ-半醛（glutamic-γ-semialdehyde，GSA），随后自发生成为GSA的互变异构体吡咯啉-5-羧酸（1-Pyrroline-5-carboxylate，P5C），最终在P5C还原酶（pyrroline-5-carboxylate reductase，PYCR）催化下合成脯氨酸；另一方面，Arg在精氨酸酶（arginase，ARG）催化下生成鸟氨酸（ornithine，Orn），并进一步在鸟氨酸转氨酶（ornithine aminotransferase，OAT）和PYCRs催化下合成脯氨酸[9]。

动物体内脯氨酸合成过程具有细胞、组织和物种特异性[2]。例如，所有哺乳动物都可以通过ARG、OAT和PYCR从Arg合成脯氨酸，其中乳腺组织、小肠（断奶后）、肝脏和肾脏是脯氨酸合成最活跃的组织。此外，由于猪的胎盘中缺乏ARG活性，加上在猪早期妊娠阶段胎盘Glu和Gln的浓度处于峰值并且存在较高PYCR活性，因此，猪胎盘的脯氨酸内源性合成主要通过Glu-GSA-P5C途径来完成[2]。然而，在泌乳乳腺组织中，Arg衍生的P5C转化为脯氨酸的过程在脯氨酸合成中起着重要作用[10]。与哺乳动物相比，鸟类组织中的ARG活性较低，因此将Arg转化为脯氨酸的能力有限[11]。此外，鱼类中脯氨酸合成代谢的研究相对欠缺，虽然在虹鳟肝脏和肠道中发现了PYCR的存在，但并没有检测到P5C，同时脯氨酸的营养代谢作用和合成路径缺乏系统研究。

大多数组织均具有脯氨酸降解能力，而小肠是脯氨酸在体内的主要分解代谢场所，其次是肝脏、肾脏和胎盘等。其中，脯氨酸在胎盘最主要的分解代谢途径是线粒体脯氨酸在脯氨酸脱氢酶（proline dehydrogenase，PRODH；通常也被称为脯氨酸氧化酶，proline oxidase）催化下生成P5C，其又进一步自发生成GSA。随后，一方面，GSA可以在OAT催化下生成Orn，并进一步转移至胞浆中分别通过胞浆中的ODC、亚精胺合成酶（spermidine synthase，SRM）和精胺合成酶（spermine synthetase，SMS）转化为腐胺（putrescine）、亚精胺（spermidine）和精胺（spermine）[2]；另一方面，GSA还可以在P5C脱氢酶（P5C dehydrogenase，P5CDH）催化下生成Glu，进而掺入到三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）中[12-13]。此外，胶原中的脯氨酸残基经胶原蛋白脯氨酰4-羟化酶1/2（Prolyl 4 hydroxylase 1/2，P4HA1/2）翻译后羟基化形成羟脯氨酸（hydroxyproline，Hyp），其可以通过胞内和胞外的胶原蛋白的降解过程从而得到释放。此外，乳腺组织缺乏PRODH活性，因此其脯氨酸降解能力较弱[2]。

1.3 脯氨酸的消化和吸收

血浆中循环脯氨酸来源于饲粮、细胞内蛋白质降解、细胞外蛋白质降解和内源性合成等四个途径。动植物蛋白中的肽结合脯氨酸被胃和小肠内的蛋白酶（胃：胃蛋白酶；小肠：胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白水解酶、羧肽酶以及氨基肽酶）水解生成二肽或三肽。随后，一方面小肠腔内的这些小肽(含脯氨酸或羟脯氨酸)可以通过H+梯度驱动的肽转运体直接转运到肠上皮细胞（吸收性上皮细胞），另一方面小肠黏膜会分泌特异性脯氨酸肽酶（脯氨酸酶）将这些二肽中的脯氨酸水解并释放[2，14]。释放后的游离脯氨酸主要由L型转运载体和Na+依赖的IMINO转运载体进入肠细胞，该过程是脯氨酸作为蛋白质或其他氨基酸合成途径的底物的第一步[15]。此外，由于脯氨酸会被肠上皮细胞和肠腔微生物广泛降解，因此只有60%的日粮脯氨酸进入门静脉循环[2]。常见饲料原料中脯氨酸含量如表1所示，豆粕、小麦、麦麸和花生粕的脯氨酸含量较高，其余植物蛋白的脯氨酸含量是动物蛋白的1/3~1/6，鱼粉是脯氨酸含量最高的常用饲料原料。

1.4 脯氨酸的营养生理功能

脯氨酸可以缓解机体氧化应激。一方面，体外接枝共聚测定系统表明脯氨酸具有与谷胱甘肽相似的自由基清除能力[16]。另一方面，脯氨酸可以通过调节抗氧化酶的水平来缓解机体氧化应激。研究报道，饲粮中添加脯氨酸可提高仔猪血浆超氧化物歧化酶1（superoxide dismutase 1，SOD1）活性，降低丙二醛水平[17-18]。此外，饲粮中添加0.5%和1%脯氨酸可增加断奶仔猪血浆中SOD1活性，并对胃肠道消化具有积极作用[13]。此外，妊娠母猪由于其内在特殊的生理代谢需求和外界各种应激源的作用，导致母猪在围产期存在进程性氧化应激。改善妊娠后期母猪胎盘的氧化应激状况可能会改善其正常发育及功能，其中以血管网脉系统的正常发育尤为关键[19-20]。前人研究报道了母体可通过脯氨酸-Arg循环提高机体Arg水平[8]，进而增强机体抗氧化能力并抵抗氧化应激[21]，这可能有助于胎盘血管发育。上述报道表明了脯氨酸本身或其代谢产物具有改善氧化应激的潜力。然而，PRODH被报道可激活自由基（特别是超氧阴离子自由基），并通过线粒体相关途径诱导细胞死亡[22]。因此，脯氨酸及其代谢在氧化应激中的作用仍然具有争议，这需要更深入的研究。

脯氨酸降解过程可以作为替代供能途径。脯氨酸的代谢在营养胁迫中尤为重要，一方面脯氨酸在线粒体中经PRODH分解代谢可以向泛醌库提供电子以支持氧化磷酸化，从而提供ATP以帮助细胞在饥饿条件下生存[23]。葡萄糖缺乏或哺乳动物靶向雷帕霉素（mechanistic target of rapamycin，mTOR）信号抑制能够诱导PRODH的激活，戊糖磷酸途径被激活，并导致了脯氨酸降解的增加[12]。脯氨酸-PRODH代谢途径的激活不仅可以通过TCA为生物能提供碳源，还通过脯氨酸-P5C循环所偶联的戊糖磷酸途径为生物供能提供补充途径[12]。

脯氨酸参与蛋白质合成。脯氨酸可以激活mTOR途径，该通路通过整合了来自营养物质（葡萄糖和氨基酸）、细胞能量状态、生长因子和各种应激因子的信号，从而调节细胞生长和功能，并通过Arg、谷氨酰胺和亮氨酸等mTOR的激活剂和多胺生产的调节剂协同增强细胞和组织（如小肠和骨骼肌）中的蛋白质合成过程[24-25]。胶原蛋白含有高比例的脯氨酸残基，敲除PYCR1以限制脯氨酸的内源性合成已被证明可以降低脯氨酸-tRNA的可用性，损害蛋白质合成，阻碍胶原蛋白沉积并限制癌症进展[26]。另一项研究也证实了脯氨酸对蛋白质合成的影响，线粒体NAD激酶2通过PYCS提供维持脯氨酸生物合成所必需的辅助因子——烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，而缺乏脯氨酸会影响蛋白质合成以及嘌呤和嘧啶的合成来损害细胞生长，而补充脯氨酸能够挽救NAD激酶2缺失造成的生长缺陷[27-28]。此外，哺乳期乳腺中精氨酸分解代谢异常活跃，以提供足够的脯氨酸来最大限度地提高乳腺的蛋白质合成[29]。

脯氨酸是多胺合成的重要来源。在新生仔猪小肠以及妊娠猪和绵羊胎盘中，脯氨酸是合成多胺的主要含氮底物，参与调节DNA和蛋白质合成以及细胞增殖、分化和迁移等生物学过程。研究报道脯氨酸促进了哺乳期仔猪的空肠绒毛-隐窝轴上皮细胞的分化细胞的多胺浓度及代谢，同时通过Wnt信号通路调控空肠绒毛-隐窝轴细胞的分化成熟[18]。此外，由于猪胎盘中精氨酸酶的缺失，脯氨酸来源的多胺在调节胚胎发育、着床、胎盘发育和血管生成中发挥关键作用。

脯氨酸具有调节机体免疫的作用。研究报道小鼠模型中外源脯氨酸摄入有利于肠道淋巴组织诱导细胞活化，从而促进肠道稳态维持并缓解肠道炎症[30]。脯氨酸具有保护淋巴细胞免于凋亡、刺激细胞生长和促进抗体产生的作用[31]，富含脯氨酸的多肽复合物不仅影响适应性免疫，还可能影响先天免疫，从而调节炎症介质的分泌[32]。此外，日粮补充脯氨酸对灭活的多杀假单胞菌疫苗免疫小鼠具有有益的免疫刺激作用[33]。脯氨酸还能通过其代谢产物多胺刺激免疫细胞的增殖，发挥炎症调节功能[34]。此外，妊娠期间饲粮补充脯氨酸增加了妊娠第12.5天时母鼠血浆中B淋巴细胞、自然杀伤细胞和树突状细胞的百分比，以及免疫球蛋白M和免疫球蛋白G2b的浓度，这表明脯氨酸在母体血浆和母胎界面的免疫反应中具有调节作用[35]。

早期观点认为，脯氨酸是动物营养中的非必需氨基酸。但大量研究表明，脯氨酸在营养代谢中发挥许多重要和独特的生理功能。脯氨酸是家禽[3-4]、幼龄哺乳动物[5]、鱼类（生命早期和成鱼阶段），以及受伤动物[6]的条件性必需氨基酸或营养必需氨基酸。

2.1 脯氨酸在鸡养殖中的应用及研究

关于脯氨酸在家禽营养的研究大多是在20世纪开展的。在1960—1970期间开展的一系列研究形成了多个版本的孵化后前三周的“雏鸡氨基酸需要量标准”，其中对于脯氨酸推荐量差别很大（0.2%、0.4%或1%）[36]。这是由于当时鸡体内脯氨酸和Hyp的含量尚不清楚，因此推荐的理想蛋白质中相对少量的脯氨酸只是任意设定的，这可能会限制动物对日粮中营养必需氨基酸的反应，并影响其最佳的生长和生产性能。因此，美国NRC鸡营养需要量标准（1994）缺乏脯氨酸的明确推荐量。然而一些研究数据支持了脯氨酸对于从雏鸡孵化到孵化后8周的最大化生长性能的必需氨基酸[37]。例如，在含有1%精氨酸和10%谷氨酸的纯化型饲粮中添加0.2%~0.8%脯氨酸以剂量依赖的方式增加了雏鸡的日增重（从11.88 g/d增加到13.38 g/d），而不影响雏鸡的采食量[38]。另一项研究报道了，在0~35日龄的雏鸡饲粮中缺乏脯氨酸会导致全期平均日增重下降（从11.17 g/d降低至10.08 g/d）[37]。此外，在肉鸡中的研究表明，纯化型饲粮中添加1%脯氨酸可以避免肉鸡生长缓慢[39]。国内研究人员对脯氨酸营养对鸡生长性能的作用的关注较少，但通过总结我国几个鸡营养标准[黄羽肉鸡营养需要量标准（NY/T 3645—2020）、鸡饲养标准（NY/T 33—2004）和坝上长尾鸡饲养标准（DB 13/T 2865—2018）]中饲粮脯氨酸需要量（见表2），不难看出，鸡生长早期的饲粮较其他生长阶段需要更高的脯氨酸水平。此外，考虑到我国家禽品种繁多及其不同生理状况，还需要进一步研究脯氨酸对我国特有的家禽品种的影响，根据实际情况确定饲粮脯氨酸推荐量。

2.2 脯氨酸在猪养殖中的应用及研究

目前，美国NRC（2012）和我国猪营养需要量（GB/T 39235—2020）均缺乏脯氨酸的推荐量。然而，研究表明仔猪无法合成足够的脯氨酸来实现最大化的氮利用和氮保留[40]，乳汁脯氨酸则成为了新生仔猪脯氨酸的主要来源[41]。对断奶仔猪而言，在哺乳阶段（1~14日龄）灌喂25 mg/kg体重的脯氨酸可以通过激活断奶后3 d的仔猪肠道的mTOR通路来改善氨基酸代谢[42-43]。在含有0.48%精氨酸和2%谷氨酸的无脯氨酸饲粮中添加0.35%~2.10%脯氨酸以剂量依赖性提高了仔猪日增重（从342 g/d增加到411 g/d）和饲料转化效率，同时血浆中尿素浓度大大降低[40]；在以玉米-豆粕型饲粮中添加1%的脯氨酸可提高断奶仔猪的绒毛高度、小肠重量和生长性能[44-45]。相似地，日粮添加0.50%脯氨酸（基础饲粮脯氨酸水平为1.44%）可以改善早期断奶仔猪的生长性能，增加SOD活性，并对胃肠道消化率产生积极影响[13]。上述结果表明，脯氨酸对仔猪而言是条件性必需氨基酸或营养必需氨基酸。

脯氨酸对母猪的繁殖性能也具有潜在的改善效果。在猪胎盘组织中，脯氨酸是最为丰富的氨基酸之一，也是胎盘中丰富的氮载体，胎盘脯氨酸浓度随妊娠进展呈现规律性变化，在胎盘快速发育的窗口期内胎盘脯氨酸的浓度逐渐上升至最大值（461 nmol/g组织）。在此期间，胎盘中脯氨酸浓度显著高于母体血液和尿囊液的浓度，同时胎盘中脯氨酸转运蛋白高度表达[包括IMINO转运载体（主要用于脯氨酸），以及中性氨基酸的A，ASC和B0转运系统][46]。此外，相较于正常体重胎猪，低体重胎猪的胎盘、尿囊液和羊水中脯氨酸及相关代谢物浓度、脯氨酸转运、脯氨酸代谢酶活性均显著降低[47]。基于上述报道，不难发现脯氨酸在猪胎盘发育过程中呈现时空变化规律。在小鼠上的研究进一步证实了饲粮脯氨酸与胎盘血管生成存在关联，妊娠饲粮补充0.5%脯氨酸（基础饲粮含有1.8%脯氨酸）可能通过促进胎盘营养物质运输、血管生成和蛋白质合成以改善胎盘和胎儿的生长发育[48]。因此，提高母猪宫内脯氨酸的可利用性是促进胎儿和胎盘生长发育的营养调控手段。例如：在环江香猪妊娠饲粮额外补充1%脯氨酸（基础饲粮脯氨酸水平0.67%）可以促进胎儿、胎盘及孕体的生长发育并降低宫内生长受限的发生，其机制可能与促进胎盘绒毛膜细胞增殖有关[49]。此外，在妊娠第15天至70 d（G15~70 d）饲粮（基础饲粮脯氨酸水平0.67%）额外添加1%脯氨酸能显著提高G70d时胎猪均重和窝重，其机制可能与孕体氮代谢和脂肪代谢、脯氨酸利用和多胺的合成有关[43，50]。脯氨酸对母猪繁殖性能的影响取决于母猪胎次和繁殖力，在一项长白猪×大白猪二元杂母猪试验中，G11~30 d阶段每天补充14 g的脯氨酸（饲粮脯氨酸基础值未知）可以改善高产的一胎和二胎母猪的窝产仔数、仔猪初生重和窝内仔猪均匀度，但对成熟三胎母猪的繁殖性能无显著影响[51]。

上述研究揭示了脯氨酸对仔猪的健康生长和母猪繁殖性能方面都具有重要作用（见表3）。因此，Wu等[52-53]认为脯氨酸是幼龄仔猪和妊娠母猪的营养性必需氨基酸，并建议在玉米-豆粕型的断奶仔猪饲粮至少需提供2.58%脯氨酸，生长育肥猪饲粮需提供1.38%脯氨酸，妊娠母猪饲粮至少提供1.03%~1.53%脯氨酸（其中G0~90 d阶段为1.03%，G91d至妊娠结束阶段为1.53%），而哺乳期饲粮则需要2.37%。

2.3 脯氨酸在水产养殖中的应用及研究

研究表明虹鳟肌肉中脯氨酸含量与饲料中脯氨酸含量呈相关关系，并且已经证明由谷氨酸内源合成的脯氨酸不能满足机体对脯氨酸的需求[54]。饲粮补充脯氨酸对水生动物的生长性能和营养代谢功能的影响与生长阶段、饲粮组成等密切相关。例如，饲粮中添加40 g/kg的脯氨酸（饲粮脯氨酸基础水平为0.5%）可以改善中华鳖（Pelodiscus sinensis）幼鳖的生长性能，其背后分子机制可能与缓解机体氧化应激和平衡胶原蛋白物质代谢以抵抗嗜水气单胞菌应激等有关[55]。然而，有研究报道了在基础饲粮（饲粮脯氨酸基础水平为3.22%）中添加0.75%脯氨酸或同时添加0.75%脯氨酸和0.75%Hyp（脯氨酸的代谢产物之一）尽管可以改善肌肉中总Hyp和胶原蛋白含量，但不影响大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）幼鱼生长性能和饲料利用效率[56]。相似地，国外研究人员发现饲粮中添加游离或晶体Hyp均未对大西洋鲑鱼（Atlantic salmon）的生长性能产生显著影响[57-58]。有趣的是，另一项研究报道了在大西洋鲑鱼的幼鱼和成鱼阶段，植物蛋白为基础的日粮中添加0.07%~0.28%的Hyp可以明显促进其生长性能[59]。此外，脯氨酸对浅色黄姑鱼（Nibea coibor）的生长没有显著影响，但提高鱼鳔部分氨基酸及胶原蛋白含量[60-62]。总体来讲，在水产动物中，脯氨酸有助于机体健康但对提高生长性能的效果并不显著，而不同研究的结果可能受生长阶段、基础饲粮脯氨酸及Hyp水平的影响。

脯氨酸代谢产物Hyp在低鱼粉日粮和鱼粉替代应用中具有重要作用。研究表明在低鱼粉（15%）饲粮中添加2.29%~2.34%的脯氨酸可以提高凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的机体Hyp水平、抗氧化能力、免疫反应、NH3胁迫耐受性，这也表明脯氨酸可能是凡纳滨对虾的条件性必需氨基酸[63]。在水产养殖中，脯氨酸可能通过其代谢产物Hyp发挥营养调控作用。研究表明在高植物蛋白饲料中添加Hyp可以部分恢复因发酵豆粕替代15%鱼粉所导致的鳜鱼（Siniperca chuatsi）生长性能下降和肉品质受损，其中日粮2.27%的Hyp可使其达到最大的体重增加率[64]。此外，以小麦粉、豆粕、玉米蛋白、谷朊粉、花生粕和啤酒酵母按照一定比例混合制成的高植物蛋白替代鱼粉饲料中添加0.6%Hyp可以缓解替代40%鱼粉引起的大菱鲆幼鱼的生长，并改善肉质和提高肌肉胶原蛋白水平[65]。以上结果表明，脯氨酸及代谢产物Hyp可以改善水生动物的健康状况，并在植物蛋白源替代鱼粉中具有重要作用（见表4）。

3.1 猪脯氨酸营养的研究展望

对于猪而言，建议从以下几个方面开展相关工作：第一，日粮补充任何氨基酸的效果取决于其补充剂量和饲粮中其他氨基酸的含量[67-68]。例如，当基础日粮中缺乏谷氨酰胺时，补充脯氨酸对仔猪生长没有影响[69]。因此，为最大化实现功能性氨基酸改善动物生长和繁殖性能的潜力，必须考虑不同生长阶段、类型饲粮、氨基酸组成、不同脯氨酸浓度等因素下确定补充脯氨酸的最佳营养条件，同时考虑理想氨基酸模式。第二，由于胎盘血管发育受到除体况外的其他母体因素的影响，例如胎次、产仔数、品种（特别是高产的地方猪种-如眉山猪）和妊娠季节等，而国外研究人员报道脯氨酸对长白猪×大白猪二元杂交母猪繁殖性能的影响可能取决于母猪胎次和繁殖力[70]。因此，未来研究需要关注上述不同母体因素（胎次、产仔数、品种和妊娠季节）下的脯氨酸需要量。第三，为了进一步构建全面的母仔一体化营养技术，还需要重视哺乳母猪对脯氨酸需要量的研究（哺乳期试验数据很少），以及不同初生重仔猪产后脯氨酸代谢差异的研究。第五，探究脯氨酸代谢在母猪妊娠期代谢紊乱中（如糖耐受不良和胰岛素抵抗等）的潜在作用。

3.2 家禽脯氨酸营养的研究展望

对于家禽而言，建议从以下几个方面开展相关工作：第一，研究不同品种、性别、生长阶段、环境温度下脯氨酸对鸡生长的影响，以确定脯氨酸的需要量。第二，综合多种反应指标（日增重、饲料转化率、氮沉积率、血液尿酸含量、血液游离脯氨酸含量、血清尿素氮含量）与脯氨酸水平的关系得出最佳需要量[71]。第三，家禽的理想氨基酸模型下脯氨酸的需要量还比较欠缺和粗糙，有相当的改进余地，建议将脯氨酸/赖氨酸比值纳入研究范畴。第四，脯氨酸在其他家禽上的研究相对较少，未来可针对鸭、鹅、火鸡、鹌鹑等进行深入研究。第五，脯氨酸作为肠道多胺合成的重要来源，探究脯氨酸在多胺介导的家禽肠道免疫的调节作用及分子机制，有望为家禽肠道疾病的预防和治疗提供新见解。

3.3 水产动物脯氨酸营养的研究展望

第一，现有研究表明脯氨酸及其代谢产物羟脯氨酸是鱼类的条件性必需氨基酸。然而，其背后的生理及营养机制的了解却相当欠缺，需要应用现代营养学手段揭示鱼类中脯氨酸的生理功能、肠道免疫功能及机制、脯氨酸与其他氨基酸之间的代谢转换。第二，脯氨酸及代谢产物Hyp对于植物蛋白替代鱼粉蛋白中具有广阔应用前景，针对不同水生动物饲料中如何合理使用脯氨酸及Hyp来提高植物蛋白源利用率是未来鱼类营养学的研究热点。第三，尽管现有的研究表明在正常饲喂条件下脯氨酸及Hyp对水生动物的生长性能似乎无明显的作用，但这需要从不同鱼类大小、饲料氨基酸组成及生长阶段等方面开展试验来进一步确定。

综上所述，由于脯氨酸内源性合成能力不足，其被认为是家禽、母仔猪、鱼类的条件性必需氨基酸或功能性必需氨基酸。饲粮中添加适宜水平的脯氨酸能够通过缓解氧化应激、参与能量代谢、调节免疫、促进蛋白质合成等途径保障猪、鸡和水产动物的健康和提高繁殖及生产性能。然而，现阶段日粮脯氨酸并不能满足动物生产的需要，同时缺乏对猪和水产饲粮中明确的脯氨酸推荐量，因此脯氨酸对畜禽和水产动物营养的需要量、生理功能及机制等还需进一步研究。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2024，45（14）：1-10

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