大口黑鲈饲料营养需求及鱼粉替代研究进展

大口黑鲈（Micropterus salmoides）俗称加州鲈，隶属于鲈形目（Perciformes），太阳鱼科（Ceutrerchidae），是原产于美国加利福尼亚的一种淡水肉食性鱼类。在20 世纪80 年代初引入我国广东省，因具有肉质鲜美、生长速度快、适应性强以及营养丰富等特点，其养殖规模得到迅速扩大，目前已成为我国主要淡水鱼养殖品种之一，主要养殖区域分布于浙江、江苏省等地。据《中国渔业年鉴》统计，2013—2021年大口黑鲈的养殖产量从33.98 万吨增加至了70.2 万吨，增幅为106%。在国外大口黑鲈养殖主要以投喂鲑鳟鱼饲料为主，而在国内起初主要以冰鲜饵料为主，投喂冰鲜饵料会造成养殖成本增加以及水体富营养化等问题。随着研究的不断深入，大口黑鲈配合饲料技术逐步攻克，使用全价配合饲料养殖已成为主要方式，但由于大口黑鲈营养学研究起步较晚，营养需要量参数还不完整，营养平衡的配合饲料尚有待进一步开发，已成为限制大口黑鲈养殖业健康发展的关键问题。文章综述了国内外有关大口黑鲈的营养需求的研究进展，总结了大口黑鲈对蛋白质、脂肪、矿物质、碳水化合物以及维生素等主要元素需求量以及蛋白源替代研究，以期为开发大口黑鲈的高效配合饲料优化或研发提供参考。

1.1 蛋白质需求量

蛋白质是构成鱼体组织器官的基本组成成分，同时也是维持生理功能不可缺乏的营养物质。饲料中蛋白质水平是影响大口黑鲈生长和饲料成本的重要因素，当饲料中蛋白质水平过低时，大口黑鲈生长缓慢，甚至是体重减轻，体质下降，极易发病。而饲料中蛋白质水平过高时，会导致大口黑鲈将多余的蛋白质用于能量和脂肪代谢，影响其对蛋白质的利用率，同时还会产生大量的氨氮污染水体环境，并且增加养殖成本。因此明确大口黑鲈对饲料蛋白质的最佳需求量尤为重要，有利于大口黑鲈的精准营养饲料的研发。在室内水箱养殖条件下，利用半精制饲料研究发现，0～1龄的大口黑鲈蛋白质需要量为39.9%～40.8%[1]。通过精制饲料研究发现，8.9 g 的大口黑鲈摄食48%～51%蛋白饲料时，生长性能最佳[2]，10 g大口黑鲈对蛋白质的最佳需求量为46%～49%[3]和45%～50%[4]。14.46 g 大口黑鲈（室内循环水养殖条件下）摄食含有43.58%蛋白质和163.1 kJ/g 能量的精制饲料时，生长效果最佳[5]。含有45%蛋白质的半精制饲料足以满足18.4 g大口黑鲈（室内循环水养殖条件下）生长需求[6]。23～28 g大口黑鲈（水箱养殖条件下）摄食42%蛋白质的半精制饲料足以满足生长需求[7]。Tidwell 等[8]在高密度的池塘养殖条件下，通过投喂精制饲料研究发现，122.1 g 大口黑鲈摄食47%蛋白质饲料时，生长率最高。

由此可见，由于受饲料蛋白源、鱼体大小和养殖环境等因素的影响（见表1），导致大口黑鲈对蛋白质的最佳需求量存在较大差异。总体而言，随着大口黑鲈规格的增加其蛋白质需求量呈现下降趋势。

表1 大口黑鲈的蛋白质需求量

1.2 必需氨基酸需求量

氨基酸是构成蛋白质的基本组成单位，而鱼类对蛋白质的需求其实就是对氨基酸的需求。饲料中氨基酸比例与鱼类的氨基酸需求匹配度越高，越能促进鱼类的生长。鱼类的必需氨基酸种类通常有10 种，包括蛋氨酸、赖氨酸、精氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、组氨酸、亮氨酸、 苯丙氨酸和色氨酸。而这些氨基酸通常在鱼体内并不能自我合成，需要通过饮食进行补充。Coyle 等[9]以鲱鱼粉、豆粕等为主要的蛋白源研究发现，36 g 大口黑鲈对饲料中蛋氨酸和赖氨酸的最佳需求量为1.9%和2.8%。Dairiki 等[10]研究报道，1.29 g大口黑鲈摄食含有2.1%赖氨酸饲料（尼罗罗非鱼鱼片为主要蛋白源）时，能够提高大口黑鲈的生长率。Huang等[11]通过精制饲料（鱼粉、菜籽粉和豆粕为主要蛋白源）研究得出，17.34 g 大口黑鲈对饲料中赖氨酸的最佳需求量为3.03%和3.07%（饲料蛋白质为6.39%和6.48%）。此外，大口黑鲈（37.88 g）摄食1.21%蛋氨酸饲料（白鱼粉、喷干血球粉、花生粕等为主要蛋白源）时，生长率、饲料效率、蛋白质效率增加最高[12]。Wang 等[13]通过精制饲料（家禽副产品粉、小麦谷蛋白粉等为主要蛋白源）研究发现，4.10 g大口黑鲈摄食含有1.21%蛋氨酸饲料能够提高大口黑鲈的生长率和增重率。Zhao 等[14]以鱼粉、豆粕、玉米蛋白粉等为主要蛋白源，研究发现大口黑鲈（14.49～131.06 g）对饲料中蛋氨酸的最佳需要量为1.449%。Zhou 等[15]研究认为，大口黑鲈（25 g）对精氨酸的最佳需求量为1.91%。大口黑鲈摄食1.43%苏氨酸饲料能够提高其生长率和饲料利用率[16]。Zhao 等[17]通过精制饲料研究发现，大口黑鲈对缬氨酸的最佳需求量为2.43%（饲料蛋白质的5.01%）和2.37%（饲料蛋白质的4.95%）。Liang 等[18]通过精制饲料研究发现，大口黑鲈（12.33 g）对组氨酸的需求量为1.26%。Yang 等[19]通过精制饲料（鱼粉、豆粕、肉骨粉为主要蛋白源）研究发现,大口黑鲈对饲料中亮氨酸的最佳需求量为2.52%。而Shao等[20]以鱼粉、玉米蛋白粉、豆粕等为主要蛋白源研究发现，大口黑鲈对饲料中亮氨酸的最佳需求量为4.42%（蛋白质为8.86%）或4.63%（蛋白质为9.28%）。精制饲料中苯丙氨酸含量为2.00%或2.02%对大口黑鲈的生长、饲料利用率最佳[21]。总体而言，必需氨基酸的缺乏或过高都会导致大口黑鲈对蛋白质的利用率降低和生长缓慢，适量地补充氨基酸不仅能够提高大口黑鲈的饲料转化率，而且能够改善其免疫能力。截至目前，尚未见异亮氨酸、色氨酸相关研究报道（见表2），还需进一步完善相关研究。

表2 大口黑鲈的必需氨基酸需求量

脂类是鱼体中重要的营养物质之一，其能够维持大口黑鲈生物膜的稳定性，同时还能够为大口黑鲈提供运动所需的能量和生长所需的必需脂肪酸（见表3）。钱国英[7]研究认为，23～29 g的幼龄大口黑鲈对饲料中脂肪含量不应低于6%。Bright 等[22]研究发现，饲料中脂肪含量为7%～16%能够满足16.3 g 的大口黑鲈的生长需求。Huang 等[2]研究发现，8.7 g 大口黑鲈摄食含有12%脂肪水平的饲料不会影响生长。10.06 g 的大口黑鲈的脂肪需求量为11.5%～14%[3]。李二超等[23]研究发现，当饲料脂肪水平超过13.5%时，3.27 g大口黑鲈对饲料的脂肪利用率降低，他建议大口黑鲈饲料脂肪水平在7%～10%最为合适。饲料中脂肪水平为10%时能够最大限度提高蛋白质在大口黑鲈体（4.85 g）内的保留率[24]。13.38 g 大口黑鲈摄食含有10%脂肪水平的饲料，有助于提高生长率和饲料利用率[25]。总体而言，大口黑鲈对脂肪需求量在7%～16%，过高或过低的脂肪含量会对大口黑鲈的生长发育造成影响。因此建议大口黑鲈脂肪需求量为10%。不仅饲料中脂肪含量会影响大口黑鲈健康生长，而且脂肪酸的组成同样也会对大口黑鲈造成影响。但目前对大口黑鲈脂肪酸需求量的研究很少。Yadav等[26]研究认为，在大口黑鲈饲料中添加1%的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸能够提高大口黑鲈的体重和饲料利用率。

表3 大口黑鲈的脂肪需求量

维生素不同于蛋白质，维生素在鱼体内并不能自我合成，需要通过饲料来进行补充。而有关大口黑鲈饲料中添加适量的维生素已有相关报道。表4 总结了大口黑鲈对维生素的最佳需求量，从表4 中可以看出不同的学者对大口黑鲈维生素C 的最佳需求量的研究结果存在差异，这可能是与鱼体规格或养殖环境有关。Chen 等[27]研究发现，6.67 g 大口黑鲈（室内循环水系统养殖）的最佳维生素C 的需求量为102.6～147.8 mg/kg。Yusufa 等[28]研究得出，10.87 g 大口黑鲈（室内水泥池养殖）的维生素C 最佳需要量为125～150 mg/kg。8.5 g 大口黑鲈（室内玻璃箱中养殖）摄食含有175 mg/kg 的维生素C 时，可以改善其生长和健康状况[29]。饲料中添加维生素C＞1 g/kg可以改善19 g大口黑鲈的生长（网箱养殖）[30]。

表4 大口黑鲈的维生素需求量

碳水化合物通常被应用在节约蛋白的途径上。虽然鱼类对碳水化合物并没有特殊的需求，但是在饲料中适当添加碳水化合物不仅能够促进鱼类生长而且可以节约蛋白质的使用，从而降低成本，同时碳水化合物也是一种廉价的能源物质。然而在饲料中添加碳水化合物的量过高时也会对鱼类产生不利的影响，严重时会导致鱼类的死亡。目前已有研究报道大口黑鲈碳水化合物的需求量，特别是淀粉类碳水化合物研究最为广泛。Li 等[37]以糊精淀粉为主要的碳水化合物研究发现，当饲料中淀粉水平超过10%时，会使大口黑鲈的肝脏发生肿胀苍白及生长率降低，而低于10%时能最大限度地提高蛋白质的保留率。Gao等[38]以α-淀粉和β-淀粉为主要碳水化合物研究发现，7.56 g 大口黑鲈摄食含有20%α-淀粉的高碳水化合物饮食对生长、糖代谢和抗氧化能力有负面影响。Zhao 等[39]研究以木薯淀粉作为碳水化合物来源研究发现，在饲料中添加14.3%碳水化合物能够有效的促进大口黑鲈生长。Zhong 等[40]以α-木薯淀粉为主要的碳水化合物来源研究发现，饲料中碳水化合物含量为22%时会损害肝脏。Amoah 等[41]研究认为当以小麦为碳水化合物来源时，在饲料中添加20%碳水化合物时能够有效提高大口黑鲈生长率、饲料利用率，但对其肝脏有负面影响。Zhao 等[42]以小麦为主要碳水化合物研究发现，当4.1 g 大口黑鲈摄食含量为17%碳水化合物饲料时，会促进大口黑鲈肠道炎症和细胞凋亡。Song等[43]分别设计了4种不同淀粉类碳水化合物的饲料（小麦淀粉、木薯淀粉、豌豆淀粉和高直链淀粉玉米淀粉），研究表明，淀粉的来源不同对大口黑鲈的生长和代谢有不同的影响。

鱼类对于不同的碳水化合物其利用能力也有所差异，例如单糖和二糖相比于多糖更容易被鱼类利用。而纤维素又属于大分子多糖，不易被水产动物消化吸收，一般很少运用在水产饲料中，但随着水产饲料配方的变化趋势以及蛋白质资源的制约，开始适当的在水产饲料中添加植物性成分从而降低蛋白质的消耗，伴随着这种植物性成分的添加随之引入更多纤维素。饲料中添加非淀粉多糖不超过9%时，对大口黑鲈的生长没有负面影响[44]。饲料中纤维素含量为4.07%足以满足大口黑鲈生长需求[45]。但是钱国英[7]研究认为饲料中纤维素含量不应超过3.5%。

总而言之，大口黑鲈对淀粉类的碳水化合物的利用率要高于非淀粉类碳水化合物，而在淀粉类碳水化合物之间也存在着一定的差异（见表5）。因此在大口黑鲈饲料中添加碳水化合物时，应根据配方来确定适当的添加量。

表5 大口黑鲈的碳水化合物需求量

矿物质是构成鱼类骨骼的重要组成部分，也是维持生理平衡的重要因素之一。鱼类可以直接从水中吸收部分矿物质，但并不能满足其自身的生长需要，因此在饲料中添加适量的矿物质能够促进其生长及生理调节。但目前有关大口黑鲈矿物质需求量的报道相对较少，表6 汇总了目前大口黑鲈对部分矿物质的需求量。大口黑鲈饲料中硒水平为1.60～1.85 mg/kg（VE 含量为400 IU/kg）时，能够促进大口黑鲈生长[46]。王璞[47]研究认为，实用饲料和半纯合饲料中适宜的铁添加量分别是76.6 mg/kg 和81.9 mg/kg 时，足以满足大口黑鲈生长需求。饲料中可消化磷为89 g/kg 足以满足大口黑鲈生长需求[47]。宋博文等[48]研究报道，大口黑鲈对锌的需求量为25 mg/kg，对锰的需求量为13.5 mg/kg。

表6 大口黑鲈的矿物质需求量

6.1 动物性蛋白源

水产动物对蛋白质需求量较高，而鱼粉通常也被认为是水产饲料中主要的蛋白源[50]，其蛋白质含量高，营养成分与养殖鱼类的营养需求相接近且具有较好的适口性。但随着近年来人类的过度捕捞，环境污染以及渔业资源的匮乏，导致鱼粉产量在逐年下降。然而，过去几年水产养殖产业正以11%的速度增长[51]，这种不平衡的发展，导致鱼粉价格逐年升高。为此国内外许多学者一直探究使用其他蛋白源替代鱼粉，从而减少鱼粉的使用以及降低养殖成本。而蛋白源种类又可分为动物性蛋白源、植物性蛋白源以及单细胞蛋白源，大口黑鲈对不同蛋白源的替代接受程度有所差异。①血粉：Ding 等[52]研究发现，鸡血红蛋白粉替代9.80%的鱼粉不会影响生长（对照组饲料鱼粉含量为51%），而喷雾干燥鸡血浆也可以成功替代部分鱼粉，且喷雾干燥鸡血浆替代57.14%的鱼粉能够提高大口黑鲈总抗氧化能力和过氧化氢酶活性（对照组饲料鱼粉含量为35%）[53]。②鸡肉粉：马利等[54]利用鸡肉粉替代秘鲁鱼粉研究发现，32.5%的鸡肉粉（对照组饲料鱼粉含量为30%）替代鱼粉并不会对大口黑鲈造成影响。③羽毛粉：Ren 等[55]使用γ 射线照射的羽毛粉替代鱼粉研究发现，经γ 射线照射的羽毛粉可以成功替代饲料中60%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为30%）。④昆虫蛋白粉：卞宇嵘[56]以发酵蚕蛹替代鱼粉研究发现，发酵蚕蛹可以成功替代30%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为52%）。黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平不应超过22.5%，当黑水虻幼虫粉替代鱼粉超过22.5%时（对照组饲料鱼粉含量为45%）会对大口黑鲈生长健康造成负面影响[57]。黄粉虫替代鱼粉水平不应超过11.1%（对照组饲料鱼粉含量为47%）[58]。⑤磷虾粉：朱旺明等[59]利用南极磷虾粉替代鱼粉研究发现，6%或9%的南极磷虾粉替代鱼粉效果最佳（对照组饲料鱼粉含量为30%）。⑥酶解肠膜蛋白：Yu 等[60]使用酶解肠膜蛋白替代饲料中部分鱼粉研究发现，13.3%的肠膜蛋白替代鱼粉并不会对大口黑鲈的摄食产生影响（对照组饲料鱼粉含量为45%）。

6.2 植物性蛋白源

植物性蛋白源相比于动物性蛋白源而言，其资源广泛，价格低廉，同时也是替代鱼粉理想的蛋白源。目前有关大口黑鲈饲料中添加植物性蛋白源替代鱼粉的研究已有些许报道。①豆类蛋白源：Cui 等[61]使用大豆浓缩蛋白和棉籽浓缩蛋白替代部分鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为40%）研究发现，使用大豆浓缩蛋白或棉籽浓缩蛋白替代24%的鱼粉可以提高生态系统服务价值。②棉籽浓缩蛋：Xie 等[62]利用棉籽浓缩蛋白替代基础饲料中的鱼粉蛋白研究发现，棉籽浓缩蛋白能够成功替代40%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为50%）。He等[63]利用棉籽浓缩蛋白替代饲料中部分鱼粉研究发现，在添加蛋氨酸和赖氨酸的条件下棉籽浓缩蛋白可以替代18.44%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为40%）。Zhang 等[64]研究棉籽浓缩蛋白替代大口黑鲈饲料中部分鱼粉，结果表明，棉籽浓缩蛋白能够成功替代15.56%鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为45%）。③复合蛋白源：牛小天[65]采用复合动植物蛋白替代配合饲料中部分鱼粉研究发现，复合动植物蛋白替代40%鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为60%）并添加植酸酶（0.02%～0.03%）能够改善大口黑鲈的生长性能。Li 等[66]使用虾水解物和植物蛋白的复合混合物替代饲料中部分鱼粉，可以替代66%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为45%）。Ren 等[67]利用宠物食品级多溴联苯醚和豆粕的混合物或饲料级多溴二苯醚和豆粕替代饲料中的鱼粉研究发现，多溴联苯醚和豆粕结合使用可以替代大口鲈鱼的饲料中60%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为40%）。④桑叶粉：徐韬等[68]使用发酵桑叶替代鱼粉研究发现，发酵桑叶替代15%鱼粉并不会影响大口黑鲈的生长（对照组饲料鱼粉含量为35%）。但鱼类对植物性蛋白源消化率和蛋白转化率并不高，并且植物性蛋白源富含抗营养因子，饲料中含量过高会降低鱼类的摄食率。因此未来应开发酶解、发酵等蛋白源品质提升技术，降低抗营养因子，进一步提高植物蛋白源利用率。

6.3 单细胞蛋白源

单细胞蛋白源是通过各种加工工艺从微生物中提取的微生物蛋白，其蛋白质含量高，氨基酸含量丰富且与鱼粉的氨基酸组成相似，与动物性蛋白源和植物性蛋白源相比，单细胞蛋白源对生产空间要求低，生产效率高以及产量稳定，因此单细胞蛋白源也成为近几年鱼粉替代的研究热点[69]。目前对于大口黑鲈饲料中单细胞蛋白源替代鱼粉的研究报道较少。Zhu等[70]利用产乙醇梭状芽孢杆菌蛋白替代饲料中部分鱼粉，替代比例为49.80%时（对照组饲料鱼粉含量为50%），对大口黑鲈的幼鱼体增重率最大。Zhang 等[71]采用产甲烷菌（荚膜甲基球菌）菌粉代替饲料中部分鱼粉研究发现，产甲烷菌菌粉可以成功替代32%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为46%），并不会对幼年大口黑鲈的生长性能造成影响。Yang 等[72]以产乙醇梭状芽孢杆菌替代42%的鱼粉（对照组饲料鱼粉含量为35%）对大口黑鲈的生长，饲料利用和肠道组织没有不良影响。Xi 等[73]使用小球藻粉替代部分鱼粉研究发现，当使用15.03%～15.43% 的小球藻粉代替31.7%～32.6% 的鱼粉时（对照组饲料鱼粉含量为42%），能够促进大口黑鲈的生长。Yu 等[74]利用小球藻粉替代大口黑鲈饲料中部分鱼粉研究发现，7.6%的小球藻粉替代鱼粉能够缓解肌肉炎症。

由此可见，目前在大口黑鲈饲料中主要以发酵植物蛋白，植物浓缩蛋白，家禽副产品等替代鱼粉为主，而菌体类蛋白质替代鱼粉的研究相对较少，但是单细胞蛋白源在鱼粉替代中具有很大的潜力，未来还需要进一步开展有效性和耐受性相关研究，此外，也需要对其功能性成分、代谢机制等开展相关研究。

6.4 蛋白质原料的消化率

消化率是评估饲料原料的营养物质在动物体内被分解和吸收程度的重要依据，而鱼类对不同的动物性蛋白原料和植物性蛋白原料的消化能力有所差异。邹圆[75]研究了大口黑鲈对17种饲料原料的消化率，包括动物性蛋白原料（南美鳀鱼粉、国产沙丁鱼粉、国产鳀鱼粉、国产鲐鱼粉、进口美国鸡肉粉、国产鸡架粉、水解羽毛粉、鸡蛋粉、脱脂黄粉虫粉和哺肽-S）和植物性蛋白原料（46%豆粕、大豆浓缩蛋白、天邦乳酸菌豆粕、湛江银恒乳酸菌豆粕、泰昆高蛋白棉粕、泰昆脱酚棉籽蛋白、金兰脱酚棉籽蛋白），结果表明，在动物性蛋白原料中，大口黑鲈对鸡蛋粉的干物质、能量和粗蛋白表观消化率最高。在植物性蛋白原料中，大豆浓缩蛋白和46%豆粕在干物质和能量表观消化率上与南美鳀鱼粉相接近，但在蛋白质的表观消化率上要远高于南美鳀鱼粉。时于惠等[76]比较了大口黑鲈对荚膜甲基球菌蛋白、乙醇梭菌蛋白、黄粉虫粉、酶解大豆、小球藻和棉籽浓缩蛋白六种非粮蛋白源的表观消化率，结果表明，大口黑鲈对荚膜甲基球菌蛋白和乙醇梭菌蛋白的脂肪、能量和氨基酸的表观消化率最好。Qiu等[77]比较了秘鲁褐鱼粉、秘鲁白鱼粉、中国鱼粉、宠物级家禽副产品粉、猪血红蛋白粉、发酵豆粕、去皮豆粕、豆粕、玉米谷蛋白粉和花生粉十种蛋白原料的表观消化率，结果表明，大口黑鲈对秘鲁褐鱼粉和秘鲁白鱼粉的干物质，粗蛋白，粗脂肪和氨基酸的表观消化率都在80%以上。王广军等[78]比较了白鱼粉、红鱼粉、普通豆粕、发酵豆粕四种蛋白质饲料原料，研究表明，大口黑鲈对白鱼粉和红鱼粉的干物质的表观消化率要高于普通豆粕和发酵豆粕，而对这4 种饲料原料的脂肪，蛋白质的表观消化率在80%以上。

近年来，随着我国养殖产业的逐步扩大，对于特种水产动物的营养需求的研究也逐步增加，特别是大口黑鲈的营养需求方面的研究，但相比于其他鱼类的营养需求来说，大口黑鲈的营养需求方面的研究相对不足。目前已查明了大口黑鲈的蛋白质，必需氨基酸、脂肪、碳水化合物的需求量，但由于各研究试验设计和养殖环境以及鱼体规格不同，导致这些研究结果之前存在差异。而对于维生素，矿物质，必需脂肪酸方面的研究还仍然十分匮乏。一般而言，鱼类在不同生长阶段对其营养需求会存在差异。而对于大口黑鲈的营养需求方面的研究主要集中在幼鱼身上，对于成鱼的研究相对较少，并且大部分研究是在实验条件下进行，是否在实际养殖条件下能够达到同样的效果是未知的。因此，还需要进一步探究在不同生长阶段下和不同养殖环境中大口黑鲈精准营养需求量。相信随着对大口黑鲈的营养需求的数据的逐步完善，未来能够更好地优化大口黑鲈全价饲料，从而推动大口黑鲈产业的健康，绿色，稳定，可持续的发展。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2024，45（6）：62-71

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