张文兵教授：养殖大黄鱼品质的饲料营养调控研究进展

1.1 大黄鱼生物学特性

大黄鱼属于鲈形目，石首鱼科，黄鱼属，又名黄鱼、大黄花鱼、黄瓜鱼等，在我国从黄海南部，经东海、台湾海峡到南海雷州半岛以东的约60 m等深线以内的沿海海域均有分布，且被划分为3个地理种群，分别为岱衢族、闽粤东族和硇洲族[1-2]。大黄鱼属暖温性鱼类，最适生长温度为20~28 ℃。当水温降到13 ℃时减少摄食，15 ℃以上开始摄食，18 ℃以上摄食旺盛，而当温度达到30 ℃时摄食明显下降[3]。大黄鱼主要以小型底栖动物、浮游生物、小鱼等为食，是广食谱的肉食性鱼类，具有集群摄食的食性，在大群体抢食的氛围下，食欲旺盛，可取得最佳养殖效果。

1.2 大黄鱼养殖规模与模式

自20世纪50年代以来，大黄鱼野生种群被大量开发，到80年代已严重枯竭，以至于出售的大多数个体都来自养殖场[4]。大黄鱼养殖自20世纪80年代开始兴起、发展和壮大，在过去的10年间，养殖产量从8.02万吨增加到25.77万吨，而捕捞产量逐年减少（见图1）。大黄鱼的养殖模式主要包括近海筏式网箱养殖、围网养殖、池塘养殖及工厂化养殖等多种形式，近年来深远海大网箱养殖和工船养殖也逐渐兴起，陆基循环水养殖也进行了有益的探索，但目前近海筏式网箱养殖仍然是大黄鱼最主要的养殖方式，占该品种养殖产量的95%以上[4]。大黄鱼养殖主要采用投喂鲜杂鱼和配合饲料两种方式，配合饲料在近年来的大黄鱼养殖中所占比例呈快速增长趋势。

1.3 养殖大黄鱼存在的品质问题

与野生大黄鱼相比，养殖大黄鱼存在体型肥胖、体色退化、肉质松散、风味变差等品质下降问题，严重威胁到大黄鱼产业的可持续发展[5]。深远海大型网箱养殖、工船养殖等新型养殖模式的探索在改善养殖大黄鱼品质方面取得了一定进展，但大黄鱼机体内与品质形成相关的基础代谢问题仍不清楚。为此，研究人员近年来在养殖大黄鱼体色、肉质、风味等感官品质和营养价值形成的物质基础和营养代谢机制研究，以及高品质饲料开发和投饲策略构建等方面开展了大量工作，构建了养殖大黄鱼的品质评价指标体系，形成了养殖大黄鱼品质的饲料营养调控技术体系和解决方案，为养殖大黄鱼的品质提升奠定了坚实的理论基础和高效的技术指导。

2.1 营养价值评价指标

2.1.1 蛋白质及氨基酸

大黄鱼是一种富含优质蛋白质的食材，其蛋白质含量是评价其营养价值的重要指标之一。肌肉是鱼类最主要的可食用部位，因此，鱼类的营养价值主要通过肌肉的营养价值来衡量[7]。根据《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》（T/SDIFST 0001—2022），饲料养殖大黄鱼的品质分为特级品、优级品和一级品。其中，特级品的肌肉粗蛋白含量不低于18.5%，优级品的肌肉粗蛋白含量不低于18.0%，而一级品的肌肉粗蛋白含量则应不低于17.0%（以湿基计）。氨基酸是蛋白质结构的基本组成单位，评估蛋白质的指标包括氨基酸的种类和含量、总氨基酸含量（TAA）、人体必需氨基酸总量（EAA）、非必需氨基酸总量（NEAA）、EAA/NEAA比值以及EAA/TAA比值[10]。根据世界卫生组织WHO/联合国粮农组织FAO提出的理想蛋白质标准，优质蛋白质EAA/TAA比值在40%左右，EAA/NEAA比值在60%以上。除此之外，大黄鱼的蛋白质营养价值还可以通过必需氨基酸的化学评分（Chemical score，CS）和氨基酸评分（Amino acid score，AAS）来评价。这些指标可以帮助评估大黄鱼蛋白质中各种必需氨基酸的含量和相对比例，进而了解其对人体健康的营养贡献和利用率。CS和AAS的计算公式如下：

2.1.2 脂肪及脂肪酸

脂肪对鱼肉的营养价值，以及感官品质包括质地、风味等有重要影响。根据《养殖大黄鱼质量等级评定规则》（SC/T 2123—2022），将大黄鱼质量等级划分为特级品、一级品、二级品和三级品，养殖大黄鱼特级品的肌肉粗脂肪含量不高于11.0%，一级品和二级品的肌肉粗脂肪含量不高于15.0%和17%，肌肉粗脂肪含量大于17%即为三级品（以湿基计）。根据T/SDIFST 0001—2022《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》，饲料养殖大黄鱼特级品的肌肉粗脂肪含量不高于8.5%，优级品的肌肉粗脂肪含量不高于9.5%，而一级品的肌肉粗脂肪含量则应不高于11.0%（以湿基计）。脂肪是重要的营养素，由脂肪酸和甘油组成。甘油相对简单，其分子结构和功能相对直接。而脂肪酸种类繁多，具有复杂的功能，对人体健康有着重要的影响。评价脂肪酸营养价值的指标包括：脂肪酸的组成和含量、饱和脂肪酸（SFA）总量、单不饱和脂肪酸（MUFA）总量、多不饱和脂肪酸（PUFA）总量、n-3多不饱和脂肪酸含量（n-3PUFA）、n-6多不饱和脂肪酸含量（n-6PUFA）、n-3/n-6 PUFA的比值以及动脉粥样硬化指数（AI）和血栓形成指数（TI）[10-11]。有研究认为人体摄入的脂肪酸中n-3/n-6 PUFA的适宜比值应该在0.25~1.00[12]，AI和TI分别低于1.0和0.5[11]。

2.1.3 维生素和矿物质

水产品中维生素及矿质元素的含量对评价其营养品质具有重要意义。一般来说，水生动物体内的一些微量营养素比畜禽动物的肉类或植物更丰富，例如油性鱼类体内富含维生素D或碘、硒、锌、镁和钙等矿物质[13]。目前对大黄鱼的维生素营养关注较少；另外有研究表明，野生大黄鱼矿物元素含量高于养殖大黄鱼，尤其钙、钠和锰元素，饲料养殖大黄鱼与鲜杂鱼养殖大黄鱼相比有较高的肌肉镁元素含量[14]。大黄鱼中矿物质的含量评价对于维持骨骼健康、神经传导、血红蛋白合成等具有重要作用。

2.2 感官品质评价指标

马睿[14]选择体重约为500 g的大黄鱼为试验对象（见图3），定量比较分析野生和养殖大黄鱼之间的品质差异，建立品质评价体系；以野生大黄鱼为标准，筛选出大黄鱼的品质评价指标；并定量比较鲜杂鱼和配合饲料养殖大黄鱼品质之间的差异，为研发高品质大黄鱼配合饲料奠定理论基础。

2.2.1 视觉感官品质评价指标

与人类视觉相关的养殖大黄鱼品质评价指标主要有大黄鱼的形体和颜色方面的指标。

大黄鱼的形体在一定程度上反映了其生长状态和养殖环境。形体指标是评价鱼的外形是否美观的主要指标，通常包括体长、体重、体高、肥满度等。其中肥满度是衡量体形的重要指标，同时也是反映饲料水平和生活史的指标[9]。Ma 等[5]发现大黄鱼肥满度主要与肌肉蛋白和肌肉脂肪含量正相关，与肌肉水分含量呈负相关，表明肥满度和营养物质有关。根据SC/T 2123—2022《养殖大黄鱼质量等级评定规则》和T/SDIFST 0001—2022《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》两项标准，品质合格的养殖大黄鱼外观表现为鳞片紧致、完整，体色呈黄色或金黄色，体表有光泽；鳃丝清晰，呈鲜红色或紫红色，黏液透明；眼球饱满，角膜清晰。同时，SC/T 2123—2022提出特级品的体长/体高比值应不低于3.8，一级品应不低于3.4，二级品应不低于3.2，而比值大于3.2则为三级品，而T/SDIFST 0001—2022的特级品、优级品和一级品的体长/体高比值分别不低于3.8、3.6和3.5。两个标准在特级品上的体长/体高要求一致，但在其他等级上有所不同，这反映了对不同养殖方法和市场需求的不同考虑。另外，SC/T 2123—2022提出特级品的肥满度应不高于1.4，一级品和二级品应不高于1.7，而大于1.7的则为三级品，T/SDIFST 0001—2022的特级品、优级品和一级品大黄鱼肥满度分别不高于1.3、1.4和1.5。SC/T 2123—2022对三级品的要求更为宽松，而T/SDIFST 0001—2022则在特级品和一级品之间增加了一个更严格的优级品标准，表明对饲料养殖大黄鱼的期望更高。

鱼的体色通常是判定鱼体健康状况和品质的重要指标。特别是对于大黄鱼而言，金黄色的体表外观更能受到消费者的青睐。评价体色常用的指标Lab色度空间模式是由国际照明委员会（CIE）于1976年公布的一种色彩模式。根据SC/T 2123—2022《养殖大黄鱼质量等级评定规则》规定，评为特级品的大黄鱼腹部黄色值（b*）不应低于48，一级品不应低于42，二级品不应低于30，三级品则低于30。根据T/SDIFST 0001—2022《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》规定，饲料养殖大黄鱼特级品的腹部黄色值（b*）不应低于45，优级品不应低于40，一级品不应低于35。

2.2.2 嗅觉感官品质评价指标

与嗅觉相关的养殖大黄鱼品质指标主要包括pH，挥发性气味物质和三甲胺含量等。

正常情况下，鱼肉的pH呈现中性或偏碱性。但一旦鱼体死亡，肌肉内的糖原会通过糖酵解途径生成乳酸，导致肌肉pH迅速下降，从而使大黄鱼品质受到影响。因此，pH也可作为评价鱼肉质量的重要指标之一[15]。挥发性气味物质是指鱼类本身具有或者储存过程中产生的能够被嗅觉感知的物质。挥发性的气味物质能够刺激人类鼻腔中的嗅觉感受器，嗅觉感受器接受刺激兴奋后，通过神经系统将信号传导至大脑皮层产生气味感觉[14]。挥发性气味物质在大黄鱼的气味特征中起到十分重要的作用，主要包括：醛类、酮类、醇类、芳香类、烃类和含氮含硫杂环化合物。研究发现，大黄鱼挥发性气味物质含量主要与肌肉脂肪以及脂肪酸含量呈正相关，与pH呈负相关[14]。三甲胺的存在通常被视为鱼类和海产品腐败变质的标志物，其具有强烈的鱼腥味，因此三甲胺的积累会显著影响水产品的气味和总体感官品质。氧化三甲胺本身对风味没有负面影响，但在鱼类死亡后，氧化三甲胺会被微生物和酶分解成三甲胺。有研究表明，养殖大黄鱼肌肉pH和氧化三甲胺含量显著低于野生大黄鱼，而肌肉三甲胺含量显著高于野生大黄鱼，养殖大黄鱼肌肉挥发性醛类、酮类、醇类和酸类含量较高[5]。根据SC/T 2123—2022《养殖大黄鱼质量等级评定规则》和T/SDIFST 0001—2022《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》两项标准，评为特级品和一级品的大黄鱼具有大黄鱼固有气味，无异味的特点，而二级品和三级品的大黄鱼具有大黄鱼固有气味，基本无异味。同时，品质合格的养殖大黄鱼应具备大黄鱼固有气味，无异味。

2.2.3 味觉感官品质评价指标

人的滋味感受是通过食物刺激舌头表面的味蕾，味蕾上的味觉细胞产生兴奋信号，通过味觉神经将兴奋传入大脑皮层，从而产生味觉。人的味觉有5种，包括酸、甜、苦、咸、鲜[14]。滋味也是衡量鱼肉品质的重要特性之一，根据SC/T 2123—2022《养殖大黄鱼质量等级评定规则》和T/SDIFST 0001—2022《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》两项标准规定，质量合格的养殖大黄鱼经过蒸煮试验后，特级品和一级品的大黄鱼肌肉细腻，具有鲜鱼固有的气味，滋味鲜美；二级品和三级品的大黄鱼肌肉较细腻，无异味，具有鲜鱼正常的滋味。总体上，品质合格的养殖大黄鱼应具有鲜鱼正常的鲜味和细腻的肌肉。与滋味相关的品质指标包括游离氨基酸、核苷酸及其化合物、矿物质等。

鱼肉中的游离氨基酸对鱼肉的滋味起着至关重要的作用。当某些游离氨基酸在鱼肉中的含量很高时会呈现出特有的味道，比如天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸会呈现出鲜味[16-18]。苏氨酸、丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸和脯氨酸会呈现出甜味，缬氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、赖氨酸和组氨酸会呈现出苦味[19-20]。此外，组氨酸能增强肌肉的风味，苦味氨基酸中苯丙氨酸和酪氨酸也能增加其他氨基酸的鲜味和甜味。游离氨基酸除了各自具有独特的味道之外，它们的含量、阈值或者与其他呈味物质相互作用决定了它们的呈味特性[21]。

核苷酸及其化合物也对大黄鱼肌肉的风味及新鲜度产生影响。鱼死后24 h内三磷酸腺苷（ATP）迅速下降，降解依次生成二磷酸腺苷（ADP）、单磷酸腺苷（AMP）、肌苷酸（IMP）、肌苷（HxR）和次黄嘌呤（Hx）[22]。IMP是典型的鲜味增强剂，与谷氨酸盐协同作用，能大幅度提高食物的鲜味。但随着储存时间延长，IMP最终降解为产生苦味的Hx，导致风味下降。为此，Ehira[23]和Hamada-Sato等[24]引入K值和Ki值用于评估鱼类的新鲜度：

矿物元素不仅具有营养特性，也可以用来评价水产品的安全性，他对水产动物的滋味特征也有一定的影响，是一类呈味辅助物质。有研究认为，缺乏Na+和K+会降低鱼肉的鲜甜味，增强鱼肉的苦味[25]。Cl-缺失会导致所有的滋味减弱[26]。去除Na+和Cl-会使鲜味消失，但除去鲜味之后，只有咸味，这说明无机离子与鲜味物质协同作用才能表现出鲜味，无机离子本身没有鲜味[27]。

2.2.4 触觉感官品质评价指标

与触觉相关的养殖大黄鱼品质指标涉及肉质指标，主要包括肌肉质构和持水力。

一般来说，消费者更倾向于质地坚实、弹性多汁的鱼肉。肌肉质构可以用来衡量大黄鱼肌肉口感，同时也是评价鱼肉新鲜度的指标之一。一般通过质构仪测量肌肉硬度、弹性、内聚性、咀嚼性、黏附性、胶黏性和剪切力来反映鱼类肌肉质构特性。其中硬度可以用来反映鱼肉的软硬程度，影响鱼肉质构特性的因素有很多，外在因素包括鱼种、年龄和大小、饲料、养殖气候的差异、样本的异质性、加工处理的方式方法等；内在化学因素包括鱼肉中水分、脂肪和胶原蛋白的含量和分布等[28]。先前的研究表明，大黄鱼肌肉硬度主要和胶原蛋白总量以及成熟胶原蛋白含量呈正相关，与肌肉脂肪含量呈负相关[5, 29]。根据SC/T 2123—2022《养殖大黄鱼质量等级评定规则》规定，评为特级品和一级品的大黄鱼肌肉紧实，组织紧密有弹性，二级品和三级品的大黄鱼肌肉稍软，弹性较差。根据T/SDIFST 0001—2022《饲料养殖大黄鱼品质分级评定规则》规定，品质合格的养殖大黄鱼需满足肌肉坚实、组织紧密有弹性的特点。另外列为特级品的养殖大黄鱼肌肉硬度和弹性值应不低于6 N和2 mm，优级品肌肉硬度和弹性值应不低于5 N和1.5 mm，一级品肌肉硬度和弹性值应不低于4 N和1.1 mm（肌肉硬度值和弹性值应在捕捞后24 h内测定）。

水分是鱼肉中最主要的成分，一般占肌肉的70%~80%。持水力也称系水力，是反映鱼肉多汁性的重要品质参数，可通过蒸煮损失和滴水损失来评估，值越小表明肌肉的持水能力越强。持水力受到很多因素的影响，肌纤维的结构、肌肉的pH、胶原蛋白的降解、盐溶/水溶蛋白的含量都会对肌肉的持水力造成影响。一般认为肌肉的持水力越差，肉质越松散[10]。有研究发现，野生大黄鱼肌肉水分含量高于养殖大黄鱼[14]。

大黄鱼肌肉蛋白和脂肪含量会影响肉质的触觉感官。肌肉蛋白根据溶解性主要分为三类：水溶性蛋白、盐溶性蛋白和不溶性蛋白，分别代表肌浆蛋白、肌纤维蛋白和胶原蛋白[30]。研究认为肌肉胶原蛋白含量和成熟度与鱼肉质地相关[31-32]。Hagen等[33]研究将胶原蛋白分为两种类型：碱溶性和碱不溶性，它们分别代表着不成熟和成熟的胶原蛋白。研究表明，肌肉剪切力与碱不溶性胶原蛋白呈正相关，而与碱溶性胶原蛋白无关。因此，肌肉中碱不溶性胶原蛋白的含量和成熟程度可以作为评价鱼类肉质的指标。马睿[14]发现随着大黄鱼的生长，其肌肉中成熟的胶原蛋白和总胶原蛋白含量占肌肉蛋白含量升高，说明大规格大黄鱼质地坚实。同时，肌肉中的脂肪分布可以影响鱼肉的质地和口感。例如，均匀分布的微小脂肪颗粒可以增加鱼肉的嫩滑感，而过多的脂肪可能导致肌肉结构疏松，影响质地。先前的研究表明，大黄鱼肌肉硬度与肌肉脂肪含量呈负相关，且与野生组大黄鱼相比，鲜杂鱼和配合饲料养殖组大黄鱼具有较高的脂肪含量[5]。

大黄鱼是我国特有的鱼种，也是养殖产量最高的海水养殖鱼种。养殖大黄鱼的产量虽高，但与野生大黄鱼相比，养殖大黄鱼的肥满度偏高，皮肤黄色值b*偏低，滋味物质含量低，挥发性气味物质的含量高。因此，其市场价值远低于野生大黄鱼。营养是影响养殖鱼类品质的重要因素之一，探究营养与大黄鱼品质的关系具有重要的意义。文章总结近几年关于饲料营养对大黄鱼品质调控的研究。

3.1 养殖大黄鱼体色的营养调控

养殖大黄鱼腹部皮肤色素来源主要由虹彩细胞、红色素细胞和黄色素细胞组成。近年来的研究发现，通过饲料投喂对养殖大黄鱼进行营养调控可一定程度上改善大黄鱼的体色。养殖大黄鱼体色的营养调控主要受饲料脂肪（脂肪源、脂肪水平、氧化鱼油等）、饲料蛋白（蛋白源、蛋白水平、氨基酸等）、色素（混合色素源、天然色素源）、维生素（维生素E等）和矿物元素（硒等）等方面影响。

Yi等[34]以养殖大黄鱼腹部类胡萝卜素含量和腹部黄色值b*为评价指标，得出满足体色着色要求的最低饲料脂肪含量分别为13.19%和12.00%。易新文等[35]发现饲料中菜籽油替代鱼油显著影响了养殖大黄鱼背部和腹部皮肤的红色值a*及背部皮肤的亮度值L*，而对背部和腹部皮肤黄色值b*和腹部皮肤的亮度值L*无显著性影响。由于甲壳动物的外骨骼含有丰富的色素，因此也被认为是改善养殖鱼类体色的良好色素源。利用南极磷虾粉和虾壳粉替代饲料鱼粉可提高养殖大黄鱼皮肤的黄色值b*和类胡萝卜素含量[36-37]。

Yi等[38]和Yi等[39-40]发现饲料添加黄体素、角黄素、虾青素以及它们的组合物均能显著改善养殖大黄鱼的体色，但是改善效果有所不同。黄色系类胡萝卜素（如叶黄素、玉米黄质等）对大黄鱼的黄色值b*的改善效果更显著，而红色系类胡萝卜素（如虾青素、角黄素等）对大黄鱼红色值a*的改善效果更显著。Luo 等[41]也发现，饲料中添加类胡萝卜素对养殖大黄鱼背部和腹部皮肤的红色值a*和黄色值b*改善效果显著。张文兵等[42]提出将虾青素、叶黄素和角黄素按1∶1∶1的配比混合，在大黄鱼人工配合饲料中使用，添加量为0.01%~0.15%时，可在8周左右显著改善人工养殖大黄鱼的体色。

此外，维生素E和虾青素组合添加也能改善养殖大黄鱼的体色。随着饲料中虾青素和维生素E含量的升高，大黄鱼背部和腹部皮肤的黄色值和类胡萝卜素含量显著增加[43]。同样，Zhang 等[44]研究发现随着饲料维生素E添加量的增加，养殖大黄鱼背、尾和腹部皮肤黄色值b*显著增加。张智宇[45]研究发现硒使养殖大黄鱼背部皮肤的颜色更偏向绿色，腹部和尾部皮肤的颜色更偏向黄色，说明硒在一定程度上具有改变体色的作用。

3.2 养殖大黄鱼肌肉气味物质的营养调控

Mu等[46]对野生大黄鱼和养殖大黄鱼熟肉中挥发性气味物质进行了比较研究，发现与野生组大黄鱼相比，饲喂含25%鱼粉饲料组的熟肉中醇类、酸类和酯类挥发性气味物质总量均显著降低，饲喂含44%鱼粉饲料组的熟肉中醛类气味物质总量显著降低，而酮类气味物质总量显著提高，表明饲料不同鱼粉水平改变了养殖大黄鱼熟肉中挥发性气味物质组成。张智宇[45]发现饲料中添加硒可以提高养殖大黄鱼肌肉中醇类、醛类、酮类、酸类和酯类气味物质的相对含量，表明添加硒对肌肉风味有积极影响。Mu等[47]的研究发现饲料中添加植物油可显著降低养殖大黄鱼肌肉中花生四烯酸（ARA）、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的含量，并改变了大黄鱼肌肉中挥发性气味物质的组成和含量，且部分挥发性气味物质与肌肉中主要脂肪酸有较强的正相关。马睿[14]发现大黄鱼肌肉挥发性气味物质的种类和总量会随着饲料脂肪水平和蛋白水平的升高而增加。

3.3 养殖大黄鱼肌肉滋味物质的营养调控

有研究发现，随着饲料中南极磷虾粉替代鱼粉比例的升高，大黄鱼肌肉中部分游离氨基酸和肌苷酸含量分别表现出线性减少和线性增加的趋势[36]。马睿[14]发现饲料蛋白水平的提高增加了大黄鱼肌肉甜味、苦味、酸味氨基酸以及总游离氨基酸含量。张文兵等[9]发现养殖大黄鱼肌肉游离氨基酸中丙氨酸、谷氨酸和半胱氨酸的含量随饲料中维生素E含量的增加而显著增加，而组氨酸、酸味氨基酸的含量随饲料中维生素E含量的增加而显著降低。肌肉羟脯氨酸含量随着饲料中维生素E含量和黄粉虫替代鱼粉水平的增加而显著降低，肌肉中ADP和HxR含量随维生素E添加水平的升高而显著降低[9]。同时，饲料中添加硒显著增加大黄鱼肌肉游离半胱氨酸的含量，降低组氨酸、羟脯氨酸、咸味氨基酸的含量；赖氨酸、羟脯氨酸和酸味氨基酸的含量随着黄粉虫替代鱼粉水平的增加而显著下降；肌肉中ADP和HxR含量、K和Ki值随饲料中硒含量的增加而显著降低[9]。

3.4 养殖大黄鱼肉质的营养调控

Wei等[29]研究发现，在较低维生素C水平下，饲料添加脯氨酸显著提高了养殖大黄鱼肌肉的持水力、pH、硬度以及碱溶性羟脯氨酸、总胶原蛋白和吡啶交联的含量。Wei等[48]研究发现，大黄鱼的肌肉的硬度、弹性、咀嚼性等质构性能均受饲料中羟脯氨酸的显著影响，饲料中添加羟脯氨酸能够促进大黄鱼肌肉胶原蛋白的形成，从而影响大黄鱼的肌肉质地；同时也发现了大黄鱼肌肉硬度、弹性、咀嚼性与碱溶性羟脯氨酸、总羟脯氨酸、吡啶交联呈高度正相关，与失水率和汁液流失率呈负相关。Zhang等[44]的研究发现，500 mg/kg维生素E显著降低了养殖大黄鱼肌肉的纤维密度，显著提高了肌肉硬度、胶黏性以及咀嚼性。张智宇[45]研究发现饲料中添加硒可显著增加肌肉的硬度、内聚性、胶黏性、咀嚼性和剪切力，并显著减少蒸煮损失和滴水损失。

由于传统饲料蛋白源的需求增加、资源短缺和环境可持续性等一系列因素，对于新型饲料蛋白源的需求逐渐增加。近年来，研究者们开始日益关注新型蛋白源的研发，并探索其在水产养殖领域的应用潜力。这种趋势反映了对于可持续性和创新性解决方案的迫切需求，也为改善养殖业的效率和环境影响提供了新的可能性。

4.1 乙醇梭菌蛋白

近年来，菌体蛋白作为一种新型的非粮蛋白源引起了学者们的关注。其中，乙醇梭菌蛋白（Clostridium autoethanogenum protein，CAP）是工业乙醇生产过程中的副产物，作为饲料蛋白源在水产养殖中的应用受到了广泛的研究。CAP的粗蛋白含量高达80%以上，高于绝大多数蛋白源。其必需氨基酸组成与含量接近鱼粉且不含抗营养因子。作为饲料蛋白源，CAP具有广阔的应用前景。

有研究发现，随着饲料中CAP替代鱼粉蛋白（鱼粉含量为62%）比例的增加，大黄鱼肥满度呈显著的线性和二次性下降趋势；养殖大黄鱼背部皮肤的亮度值L*呈显著线性提高的趋势，腹部皮肤的红色值a*呈显著线性下降趋势，CAP对养殖大黄鱼皮肤的黄色值b*没有显著的影响；CAP替代鱼粉蛋白对肌肉pH无影响，替代比例超过60%时肌肉持水力降低；CAP替代鱼粉蛋白会增加肌肉黏附性，CAP可替代60%的鱼粉蛋白对肌肉的硬度、弹性、咀嚼性和剪切力无明显影响[49]。吴阳[10]研究发现CAP替代15%和30%鱼粉后，大黄鱼肌肉的挥发性气味物质总量显著低于对照组；随着CAP替代饲料鱼粉蛋白比例的增加，肌肉中游离精氨酸、甘氨酸、组氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸、甜味氨基酸、鲜味氨基酸、游离氨基酸总量和肌苷酸含量呈显著的线性下降；通过对大黄鱼肥满度、体色、肌肉质构、滋味和气味相关的品质指标进行主成分分析（PCA）（见图4），结果显示CAP可替代30%的饲料鱼粉蛋白对大黄鱼的综合品质没有较大的影响。

4.2 黄粉虫蛋白

近年来，昆虫粉作为一种可持续非粮蛋白源逐渐受到人们的关注，在多种家禽和水产动物饲料中表现出很大的应用潜力。黄粉虫（Tenebrio molitor）是欧盟批准的可用于水产饲料的昆虫之一，其生长和繁殖迅速，具有大规模生产的潜力。黄粉虫幼虫含有丰富的蛋白质、维生素和多种生物活性物质，氨基酸组成全面。另外，它可以高效地将有机废物转化为富含能量、蛋白质和脂肪的优质原料，推进绿色循环和可持续发展。因此，黄粉虫被认为是水产养殖中最有应用前景的昆虫之一，目前在多种鱼虾类饲料中作为鱼粉的替代蛋白源使用时都表现出良好的应用效果。

近年来，黄粉虫粉（TM）替代鱼粉对水产动物的影响也逐渐由生长和健康方面扩展到对品质的探究。Yuan等[50]探究了饲料TM梯度替代鱼粉后对大黄鱼品质的影响，包括体形、体色（见图5）、肌肉持水力、pH、质构和风味物质。结果显示，当饲料中TM替代鱼粉水平超过60%时，养殖大黄鱼的肥满度显著低于对照组；随着饲料中TM替代鱼粉水平的升高，养殖大黄鱼腹部和背部皮肤的红色值a*和黄色值b*分别呈下降和上升趋势（图6）；肌肉pH和蒸煮损失不受替代水平的影响；75%和100%替代水平组的肌肉滴水损失显著升高，肌肉剪切力显著降低；TM替代鱼粉水平对肌肉的硬度、弹性、咀嚼性、内聚性和胶黏性没有显著影响；随着TM替代水平的升高，大黄鱼肌肉中的胶原蛋白、羟脯氨酸和盐溶性蛋白含量线性降低，EPA和Σn-3/Σn-6 PUFA的比例显著降低；肌肉中挥发性气味物质总量随着替代水平的升高而线性升高；肌肉游离氨基酸总量、甜味和酸味氨基酸随着替代水平的升高而线性降低；75%和100%替代水平组的肌肉肌苷酸含量显著低于对照组，全替代组大黄鱼肌肉K值和Ki值显著高于其他处理组。经PCA分析，TM替代鱼粉水平不超过45%时（25.6%TM添加量），对大黄鱼的综合品质没有显著影响；替代60%鱼粉时（34.1%TM添加量），可改善大黄鱼体色[51]。

4.3 棉籽浓缩蛋白

棉籽浓缩蛋白是一种来源于棉籽的高蛋白饲料原料。它是通过棉籽经过脱脂、脱毒等加工工艺后，再经过压榨、浓缩而得到的一种富含蛋白质的产品。棉籽浓缩蛋白具有蛋白质含量高、氨基酸组成均衡等特点，是一种优质的蛋白源。近年来，关于棉籽浓缩蛋白在大黄鱼饲料中的应用研究已有相关报道[52]。Tian等[53]用棉籽浓缩蛋白梯度替代鱼粉（鱼粉含量为62%）对大黄鱼肌肉品质进行了探究，结果发现替代不超过45%的鱼粉对大黄鱼形体指标无负面影响；而当替代比例为30%时，大黄鱼肌肉的硬度、弹性和咀嚼性有所提升；替代比例达到60%时，肌肉的弹性和黏附性显著增加。对关键品质指标的进行PCA分析表明，棉籽浓缩蛋白可替代60%鱼粉蛋白对大黄鱼品质无明显影响。

4.4 复合新型蛋白源投饲策略

为缓解投喂单一蛋白源对大黄鱼生长及品质造成的不良影响，本课题组前期探究了全鱼粉饲料与新型蛋白源替代鱼粉饲料交替投喂对大黄鱼品质的改善作用。试验组别设计如下：全鱼粉（J1）、黄粉虫蛋白∶棉籽浓缩蛋白=1∶1替代45%鱼粉（J2）和黄粉虫蛋白∶乙醇梭菌蛋白=1∶1替代45%鱼粉（J3）。投喂策略设计为单独投喂（J1、J2、J3）和交替投喂（J1-J2和J1-J3，每种饲料投喂各5 d）。结果显示，与J1相比，单独投喂J2或J3时降低了大黄鱼的肝体比，J1-J2或J1-J3交替投喂又恢复到与投喂J1的相似水平；与J1相比，J1-J2交替投喂时显著降低了肌肉蒸煮损失，对肌肉的pH和滴水损失无显著影响，并提高了肌肉硬度、咀嚼性和剪切力；与J1相比，单独投喂J3时增加了肌肉黏附性，J1-J3交替投喂时对肌肉的pH、滴水损失和蒸煮损失无显著影响，但提高了肌肉咀嚼性。

养殖大黄鱼的品质与饲料的营养调控密不可分，饲料中所含的营养成分直接影响着大黄鱼的生长发育、健康状况以及最终的食用价值。未来将更加注重营养与品质的关联性，以满足人们对高品质、营养丰富和健康安全的大黄鱼产品的需求。为此，饲料营养调控养殖大黄鱼品质将在如下几个方面开展更多、更深入的研究。

① 继续完善品质形成的营养代谢机制研究，更加注重表观品质特征的分子和细胞代谢机制。未来需要深入研究营养物质如何通过分子和细胞代谢途径影响大黄鱼的表观品质特征。例如，研究不同氨基酸比例和蛋白质来源如何影响肌肉纤维的发育和质地，深入了解不同类型的脂肪酸对鱼体脂肪沉积和肉质风味的影响，探讨特定维生素和矿物质对大黄鱼皮肤颜色、光泽度及抗氧化能力的作用机制。

② 建立以品质指标为基础的营养需求数据库。在现有的以生长为指标建立起来的营养需求数据库基础上，逐步建立以感官品质、营养价值和质量安全等指标为基础的营养需求数据库。

同时，构建营养需求、投饲策略与养殖模式相结合的品质调控技术体系。为实现养殖大黄鱼品质的精准调控，需要将营养需求、投饲策略和养殖模式有机结合，构建综合的品质调控技术体系。这包括：个性化营养配方—根据不同生长阶段和品质需求，设计个性化的饲料配方，以确保最佳的品质表现；优化投饲策略—制定科学的投饲计划，控制投饲频率和饲料量，避免过量或不足投喂导致的品质问题；优化养殖模式—从获得最佳品质的角度出发，探索最有效的养殖模式和最佳养殖密度，通过优化养殖环境和管理措施，提升大黄鱼的整体品质。

③ 关注新饲料原料和功能性添加剂的应用。随着饲料降鱼粉技术的发展，新原料和功能性饲料添加剂在大黄鱼养殖中的应用越来越广泛。需要重点关注：新原料的应用—如植物蛋白、昆虫蛋白、微藻等新型饲料原料，研究其对大黄鱼品质的影响，并优化其在饲料中的配比；功能性饲料添加剂—如益生菌、酶制剂、着色剂、功能肽等，评估其对大黄鱼健康和品质的作用效果，开发高效、安全的添加剂产品。

综上所述，养殖大黄鱼品质的饲料营养调控将更加注重提升养殖大黄鱼体型体色、口感风味和营养价值等方面的要求，以满足人们对高品质、营养丰富、健康安全的大黄鱼产品的需求，推动大黄鱼养殖业的高质量发展。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2024，45（22）：1-13

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