植物提取物在蛋鸡生产中的应用研究进展

蛋鸡生产是家禽养殖产业的重要组成部分，为推动我国农牧业经济发展和改善人民饮食健康做出了重要贡献。随着近年来人们消费观念发生转变，鸡蛋产品逐渐向高品质、高端化与个性化方向发展，这对蛋鸡的绿色健康养殖也提出了更高要求。酸化剂、微生态制剂、酶制剂、植物提取物等饲料添加剂常用于蛋鸡绿色养殖。酸化剂为一种无残留、无污染、生态友好型的添加剂，具有提高畜禽对饲料的利用率、降低排泄物中的氮磷含量、参与动物机体的能量代谢、维持肠道菌群平衡等诸多益处[1]。作为一种在饲料中添加或直接饲喂给动物的微生物或微生物及其培养物，微生态制剂能够参与调节胃肠道内微生态平衡，进而对特异性或非特异性免疫功能产生刺激，有助于促进动物生长、提高饲料转化效率和动物产品质量[2]。酶制剂是一种以酶为主要功能因子并通过特定生产工艺加工而成的饲料添加剂[3]，具有生物催化能力，可促进肠道内容物的消化。植物提取物是经过一系列的物理、化学提取过程，从植物原料获得的一类天然生物活性物质[4]，主要通过发挥抗氧化、免疫调节、改善肠道菌群结构和消化吸收功能等，提高畜禽生产性能与肠道健康[5]。我国植物资源丰富，随着养殖业总体规模的不断增长，国家出台了相关政策[6]，鼓励支持植物提取物应用于饲料添加剂的开发。

与其他饲料添加剂比较，植物提取物具有如下优势:①植物提取物不但能调控机体的生理机能，促进新陈代谢，又能抗菌、消炎，对动物的生长机能有进一步的改善作用；②提高动物机体的免疫能力，增强免疫力；③中草药还具有低毒、无抗药性、无残留等特性，可提高肉、蛋、奶的产品质量，长期使用也不会致癌、致畸变和性早熟；④我国植物资源丰富，取材方便、节约费用、加工简便，易于推广使用[7]。为了满足养殖业的特定功能需求，如提高肉和蛋产品品质、抗氧化、保护肠道健康、调节免疫力等，通过多组分多功能乃至复配使用达到替抗效果，更大程度地开发植物提取物饲料添加剂已成为行业共识[8]。

在蛋鸡上的研究表明，饲粮中添加300 mg/kg 的由大蒜素和菊粉复合的植物提取物，能够提高42 周龄海兰灰蛋鸡的产蛋率、蛋品质、抗氧化能力和机体的免疫力[9]。肖宇航等[10]在52～62 周龄海兰褐蛋鸡饲料中同时添加青蒿、黄芪植物提取物，可提高产蛋率；单独添加其中一种能够提高海兰褐蛋鸡蛋黄抗氧化能力并促进其卵泡发育。在蛋鸡饲料中添加山银花和姜黄提取物能降低无壳蛋率，显著改善产蛋后期蛋品质，提高蛋鸡输卵管抗氧化能力以及减少输卵管炎症因子的表达[11]。

按照活性成分的不同，植物提取物可分为:多酚类、多糖类、生物碱类、黄酮类、皂苷类、有机酸类以及挥发油类等[12]，它们均能发挥抗菌、抗炎、抗氧化等多种生物活性。文章针对在蛋鸡上应用较多的多酚、多糖、黄酮和生物碱等植物提取物，综述了其对蛋鸡生产性能、抗氧化、免疫功能和肠道菌群的调控作用，力图为在蛋鸡养殖中科学应用植物提取物提供一些指导。

植物多酚是植物的次生代谢物，又称“植物单宁”，其结构为多元酚结构，根据来源不同，植物多酚可分为谷物多酚、茶多酚、苹果多酚、葡萄多酚、柑橘多酚、橄榄多酚和肉桂多酚等[13]，具有增强免疫、调节代谢、抗菌等功能。植物多酚的主要呈现形式有很多，如儿茶素、没食子酸等。而且天然性的植物多酚来源还保证无残留、无抗药性、无毒副作用，能有效改善动物肠道健康，为畜牧业绿色养殖和绿色畜产品生产提供了保障。此外，由于植物多酚的抗氧化性较强，因此，对活性氧等自由基的捕获能力也较强，从而降低氧化应激的发生[14]。这种抗氧化活性是由芳香烃受体/核因子E2 相关因子2（nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2）途径介导的，从而增强多种抗氧化酶的活性，如过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）等[15]。

氧化应激指的是机体处于有害环境或遭受各种有害刺激时，细胞内产生过多的活性氧（ROS）和活性氮（RNS），从而打破氧化、抗氧化系统稳态，导致氧化还原平衡失调、机体造成损伤的一种生理现象[16]。氧化损伤对动物健康有着直接影响并可能引起炎症反应，导致出现生长受阻、生产性能及肉和蛋产品质量降低，导致养殖成本增加等[17]。在家禽饲粮中添加抗氧化物质，能够减轻氧化应激造成的损伤，这是维持机体氧化还原平衡的重要而有效的手段之一。

机体抗氧化系统与免疫系统密不可分，其中，核转录因子-κB（nuclear factor kappa-B，NF-κB）信号通路是联系两个系统的重要途径，炎症激活途径主要包括丝裂原活化蛋白激酶通路（Mitogen activated protein kinase，MAPK）、NF-κB 和转录激活因子通路（Janus Kinase-signal transducer and activator of transcription，JAK-STAT 途径）[18]。NF-κB 在宿主防御和炎症反应方面至关重要，它对参与炎症的黏附分子、趋化因子和细胞因子具有调节作用[19]。作为参与炎症和免疫反应的另一个重要通路，MAPK 通路是植物提取物发挥抗炎作用的另一靶点。很多植物提取物能够通过抑制甚至阻断上述通路，进而抑制炎症[20]。炎性细胞因子受体之外，ROS 是激活NF-κB 的重要分子，活化的NF-κB 诱导白细胞介素和肿瘤坏死因子等炎性细胞因子的表达，引发炎症反应；清除过量ROS 是交联ROS 和NF-κB 以调控氧化应激和免疫系统的重要途径[16]。

作为一种天然的抗氧化剂，植物多酚能够增加动物体内非酶抗氧化物的含量，提高抗氧化酶活性，减轻各种应激状态下的氧化应激损伤。许多研究表明，植物多酚能够提高蛋鸡产蛋率和蛋品质[21]。据Wang等[22]报道，在饲粮中添加130 mg/kg 表没食子儿茶素能通过调节蛋鸡P38 丝裂原活化蛋白激酶（p38 mitogen-activated protein kinase，P38MAPK）-Nrf2/血红素氧合酶1（heme oxygenase-1，HO-1）信号通路改善钒对蛋壳色素沉积下降的影响。Nrf2 为调节抗氧化基因的关键转录因子，负责诱导细胞防御体系和抵抗氧化应激[23]，可调控下游HO-1、B 淋巴细胞瘤-2 基因等因子的转录。HO-1 是一种重要的抗氧化酶，主要通过催化血红素分解代谢，将其转化为亚铁、一氧化碳和胆绿素来发挥作用。HO-1 mRNA和蛋白质的表达在受到氧化应激和细胞损伤后会上调，而Nrf2也能够直接调节HO-1 启动子活性，HO-1 的过度表达，会对心血管疾病起防御保护作用，诸如动脉粥样硬化和心肌缺血-再灌注损伤等。连锐锐[24]研究表明，茶多酚能够提高热应激条件下蛋鸡血清中总抗氧化能力（T-AOC）和GPx 活性，降低丙二醛（MDA）含量，并使蛋鸡心肌细胞Nrf2 蛋白水平提高、SOD 活性和T-AOC 上调，HO-1 转录水平以及Nrf2 蛋白水平上调，茶多酚通过增强抗氧化能力缓解心肌细胞热应激损伤。

饲粮中添加200、300 mg/kg厚朴酚能够显著提高鸡蛋的蛋白高度以及哈氏单位[25]。研究表明，酚类能减轻棕榈酸和油酸诱导的细胞内脂质积累，恢复溶酶体酸化，抑制脂质合成，促进脂肪酸氧化，通过上调沉默信息调节因子1的表达激活肝脏激酶B1/腺苷酸活化蛋白激酶（adenosine 5’-monophosphate (AMP)-activated protein kinase，AMPK）通路，抑制哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of rapamycin，mTOR）信号转导，mTOR信号受损将导致蛋白质合成障碍[23]。作为细胞内能量状态的主要传感器，AMPK 在调节体内脂质代谢，氧化应激和炎症反应中至关重要。由此，不难发现AMPK 是预防蛋鸡脂肪肝出血综合征发生的潜在靶标[26]。在蛋鸡饲粮中添加217 mg/kg 的没食子酸，提高了蛋黄中各种不饱和脂肪酸的含量，并且肝脏脂肪酸合酶和甾醇调节因子结合蛋白1 的表达上调，进而影响了蛋鸡脂质代谢的能力[27]。

维持肠道正常生理功能以及稳态是保证家禽生产效率和健康的先决条件，植物多酚对于维持肠道微环境的稳态有一定的积极作用[28]。许多试验证明，多酚类物质能够优化动物肠道内菌群结构，产生短链脂肪酸调节肠胃功能，进而提高生产性能[29]。在饲粮中添加100 mg/kg 的茶褐素能够上调谷胱甘肽水平来改善卵巢功能，从而增加产卵量，改善鸡蛋品质，且延长鸡蛋保质期；除此之外，添加茶褐素提高了卵巢抗氧化能力，改善了蛋鸡肠道健康[30]。研究发现，多酚植物提取物能缓解动物的肠道损伤，并且揭示其主要是通过增强肠道屏障和调控肠道微生物的途径来促进肠道健康，提高肠道紧密连接蛋白的丰度和黏蛋白的表达，调控肠腔和黏液层的微生物，提高机体抗氧化活力[31]。在天府蛋种鸡饲粮中添加400 mg/kg 槲皮素，能够显著提高老龄蛋种鸡肠道紧密连接蛋白（Occludin、Claudin-1 和ZO-1）的表达，降低促炎基因（肿瘤坏死因子-α、白细胞介素-6 和白细胞介素-1β）的mRNA 表达，提高抗炎基因（白细胞介素-4 和白细胞介素-10）的表达，提高SOD、GPx、CAT活性以及SOD1和GPx-2的mRNA表达来保护小肠免受氧化损伤[32]。

植物多糖又称植物多聚糖，不同植物多糖的分子量差异很大，从几千到百万以上不等。植物多糖之间的差异性主要体现在分子量的大小和单糖组成上，主要成分为葡萄糖、果糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、岩藻糖、甘露糖、糖醛酸等，具有抗菌、抗炎、抗病毒、抗寄生虫、抗氧化、增强免疫力以及清除体内氧自由基等作用[33]。

植物多糖富含各种营养成分，能够健脾益肾、提高免疫力和饲料转化率，改善蛋鸡生长发育[34]。多糖能改善鸡蛋的品质，例如黄芪多糖能够提高蛋鸡的蛋壳强度、蛋形指数和哈氏单位[35]，提高蛋鸡生产性能和蛋品质，调节肠道菌群结构[36]。酵母多糖能够改善产蛋后期蛋鸡生产性能、免疫功能，调节脂质代谢，提高抗氧化能力[37]。

蛋鸡在产蛋高峰期后摄入黄芪多糖，能加快气血恢复，进而提高产蛋率[34]。王昌业[38]研究发现，在海兰褐蛋鸡的饲粮中添加0.2%黄芪多糖，与0 和0.1%黄芪多糖添加组相比，不合格蛋率分别降低1.44%、0.52%，蛋鸡产蛋率分别提高了4.03%、2.23%。秦红等[39]研究发现，在热应激条件下海兰褐蛋鸡饲粮中添加0.5 g/kg黄芪多糖，与基础日粮组相比，其蛋壳强度明显提高，表明黄芪多糖具有缓解蛋鸡热应激效果。在52 周龄海兰褐蛋鸡产蛋后期的饲粮中添加酵母多糖，能够在一定程度上调节脂质代谢，提高蛋鸡产蛋性能，增强机体抗氧化能力以及免疫功能等[40]。桑叶提取物中富含桑叶多糖，在38 周龄蛋鸡饲粮中添加0.4%～1.2%的桑叶提取物，能够提高蛋鸡血清中天冬氨酸转氨酶活性，降低血清中低密度脂蛋白含量，显著降低蛋黄三酰甘油和总胆固醇含量，通过提高抗氧化能力和脂质代谢对蛋鸡品质、脂质代谢、血清生化及抗氧化产生积极影响[41]。

植物多糖对肠道微生态有一定的调节作用，如决明子多糖、枸杞多糖、石斛多糖等[42]。饲粮中添加白术多糖，可显著提高海兰褐蛋鸡空肠绒毛高度以及绒毛高度与隐窝深度的比值，改善小肠黏膜状态；枯草芽孢杆菌和白术多糖之间相互作用，能够显著提高海兰褐蛋鸡绒毛高度与隐窝深度比值以及十二指肠隐窝深度，对肠道形态有明显的改善作用[43]。除此之外，植物多糖对预防和缓解蛋鸡疾病具有一定的作用，岩藻多糖能提高传染性法氏囊、新城疫、传染性支气管炎的抗体水平，提高免疫力[44]。Miao 等[45]在试验组蛋鸡饲粮中分别添加200、400 mg/kg 白术多糖，可以下调蛋鸡脂肪酸β-氧化基因表达，提高肝脏脂肪生成基因的表达，通过调节抗氧化酶活性和肝脂代谢来改善肝损伤。

黄酮类化合物是一类具有2-苯基色原酮结构的多酚类化合物，因其独特性常被单独分为一类，广泛存在于各种植物中，植物黄酮类提取物包括黄酮类和异黄酮类[28]。植物黄酮能够通过调节环氧化酶、脂氧化酶以及磷脂酶 A2 的活性来控制血栓素、白三烯和前列腺素等炎症介质的释放，进而影响花生四烯酸的代谢途径，抑制炎症反应[4]。

研究表明，饲粮中添加15～60 mg/kg 染料木黄酮和大豆异黄酮，能够提高蛋鸡的产蛋性能[46]。在产蛋高峰期蛋鸡极容易患生殖系统炎症，而柑橘黄酮具有抗组胺活性，能够抑制组织细胞释放炎性生物酶[47]。添加沙棘黄酮能够提高海兰褐蛋鸡免疫机能，降低残次蛋率和料蛋比，并且能提高血清中球蛋白和丙氨酸的含量[48]。在海兰褐蛋鸡饲粮中添加10～100 mg/kg的桑叶黄酮，能提高蛋形指数、产蛋率，增加排卵后卵泡数量、输卵管重量，降低腹脂率，而对蛋重、饲料转化率和免疫器官指数并无显著影响[49]。试验研究表明，28周龄罗曼蛋鸡饲粮中添加500 mg/kg橙皮苷、柚皮苷或槲皮素，能够显著降低蛋黄中胆固醇的含量[47]。

植物黄酮还能与肠道菌群相互作用，减轻肠道菌群失调，维持肠道微生物的稳态。从辣木叶提取的粗黄酮，能够增加乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，减少雏鸡肠道中的大肠杆菌数量[50]。黄酮类化合物可以促进肠道绒毛的发育，维持和改善肠道形态和结构的完整性，通过增加肠道上皮细胞的吸收表面积和数量，改善肠道屏障结构的完整性，有助于肠道健康。作为黄酮类化合物的重要亚类之一，异黄酮能够增加肠道菌群中双歧杆菌的数量，进而抑制炎症相关基因的表达，起到对肠道菌群的结构和屏障的有效保护作用[51]。

作为一种常见的黄酮醇，槲皮素近年来由于其良好的抗炎功能倍受瞩目。槲皮素通过抑制MAPK、蛋白激酶B（Akt）和NF-κB 信号通路，从而抑制白细胞介素、肿瘤坏死因子和单核细胞趋化蛋白1 等表达，进而减轻肠道炎症[52]。槲皮素还能够通过增加谷胱甘肽的含量来减轻H2O2对肠道造成的损伤[53]。此外，槲皮素对免疫细胞也有调节作用。槲皮素还能够抑制树突状细胞分泌趋化因子和促炎细胞因子[54]。上述结果表明，槲皮素可以通过抑制NF-κB和MAPK等炎症相关途径来发挥抗炎作用。在蛋鸡饲粮中添加槲皮素，其肝脏三酰甘油含量会降低，能够增强蛋鸡糖脂代谢及免疫能力，缓解蛋壳腺炎症反应，改善蛋品质[55]。

柚皮苷作为一种天然有效的抗氧化剂，被用于缓解鸡卵泡闭锁和卵巢衰老。添加柚皮苷会提高成年蛋鸡的雌激素水平、抗氧化能力和产蛋性能，同时试验发现柚皮处理组蛋壳厚度和强度也均有所增加，故柚皮苷能够通过抑制氧化应激来预防卵泡闭锁和维持蛋鸡的产蛋性能[56]。

生物碱是生物体内一类复杂的有机含氮化合物。生物碱广泛存在于植物中，主要是双子叶植物，如毛茛科、罂粟科、豆科等，还有动物和一些微生物中，其中最常见的是甜菜碱。甜菜碱是一种性价比较高的生物碱，广泛存在于甜菜等植物体内，甜菜碱在细胞中发挥调节渗透压作用，调节水分平衡，对于稳定组织代谢表现出重要作用[57]。在饲料中加入甜菜碱有助于减轻家禽对热应激的反应，可改善蛋鸡产蛋量、蛋品质和免疫指数[58]。

甜菜碱调节蛋氨酸-胆碱缺乏引起的脂肪肝疾病的氧化应激、炎症、细胞凋亡、自噬和 Akt/mTOR 信号传导[59]。此外，作为参与甲基化的甲基供体，添加甜菜碱减少了饲料中蛋氨酸的添加量，进而能够降低饲料成本，添加甜菜碱能够降低饲料的粗蛋白水平，同时减少使用昂贵的蛋白质源，如豆粕[60]。Zaki 等[61]研究发现，添加甜菜碱对Bovans 褐色蛋鸡的生产性能、蛋品质和免疫应答有正向调节作用。在热应激期间，添加0.05%～0.20%的甜菜碱，能够改善蛋鸡采食量、胴体性状和产蛋性能[62]。

研究表明，金钗石斛总生物碱可通过改善线粒体呼吸，抑制促炎因子和促凋亡介质释放，以缓解氧化应激[63-64]。金钗石斛总生物碱能抑制炎症因子肿瘤坏死因子、白细胞介素和一氧化氮合成酶的释放，阻断JAK 和信号转导与STAT 的磷酸化，进而抑制促炎症和促凋亡介质的释放[65]。

斑点状肝病是蛋鸡生产中一种影响广泛的严重疾病，表现为肝脏中出现多个灰/白病变以及产卵量减少，尤其在产蛋高峰期死亡率增加。饲料中添加200 mg/kg 的植物异喹啉生物碱混合物能够提高鸡蛋质量，减少肝脏病变的数量，改善蛋鸡的体重和饲料消耗以及减少促炎症细胞因子的表达，进而减少斑点状肝病对蛋鸡的一些负面影响[66]。

血根碱是一种苯菲啶型苄基异喹啉类生物碱，属于生物碱的一类。研究证明，血根碱通过抑制人核因子κB 抑制蛋白α（IκB-α）磷酸化阻止NF-κB 的活化，进而降低炎症因子的表达，发挥抗炎作用[67]。血根碱在体外可抑制苜蓿孢子体的侵袭，增加孢子体中的活性氧和钙离子。免疫荧光染色结果表明，血根碱可以降低孢子体的线粒体膜电位。分析表明，血根碱可以通过降低活性氧介导的线粒体膜电位和增加钙离子浓度来诱导鸡柔嫩艾美耳球虫凋亡[68]，对预防鸡球虫病有重要的指导意义。

博落回的主要活性成分生物碱，具有清除自由基的能力，良好的抗氧化活性，保护蛋白质、脂质及DNA 免受氧化损伤。Bavarsadi 等[69]研究发现，饲喂低蛋白饲粮蛋鸡中添加博落回提取物，能显著提高产蛋率，提高增加蛋壳强度和哈氏单位，并提高低蛋白饲料的转化效率，同时显著降低了蛋黄胆固醇和三酰甘油浓度，其主要成分血根碱可以通过改善营养消化率、肝脏健康指数和增强全身抗氧化能力来提高生产性能。Matulka 等[70]的研究结果表明，在没有攻毒的情况下，随着饲喂时间的延长，博落回可以显著延缓产蛋曲线下降速率，并减少试验后期蛋鸡的蛋品污染。同时，无论是在正常还是低蛋白水平饲粮中添加博落回提取物，都能降低蛋鸡血清中丙氨酸转氨酶和谷草转氨酶的活性，对肝脏组织具有良好的保护作用，表明其对蛋鸡具有保肝、护肝功能[69-71]。

饲粮中添加博落回提取物，能够替代抗生素，显著提高盲肠食糜的微生物丰度和多样性，可以调控后备蛋鸡的肠道菌群，促进肠道有益菌的增殖[72]。小肠黏膜形态的完整性是判断其健康的一个重要指标。健康的肠道应当是肠道绒毛高度高、隐窝浅；绒毛高度与隐窝深度之比愈大，小肠可供消化吸收的表面积愈大，其消化吸收能力愈强。试验结果表明，博落回能改善有益菌与有害菌在消化道微生态结构中的指数[71]。在低蛋白饲粮中添加血根碱可以提高蛋鸡细胞免疫和体液免疫，提高机体抗氧化水平，抑制肠道中大肠杆菌和沙门氏菌增殖，改善肠道健康[73]。

植物提取物在畜牧业中的应用研究已取得一定进展，发展前景广阔。然而，部分植物存在毒性高、提取难、纯度低以及成本过高等问题，而且植物提取物的作用机理亟待深入分析，当前仅有一些植物提取物具有明确的生理结构和独特的机制。与此同时，还需要更多的基础数据来评估植物提取物的作用，植物提取物配合应用的效果也需要加强研究，而不局限于单个种类。随着研究不断深入，作为绿色环保型的饲料添加剂，植物提取物的应用对推动蛋鸡绿色养殖具有极其重要的意义。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2024，45（10）：19-25

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