本期荐读丨一轮复习：光合作用科学前沿专题一轮备考复习探究/和渊

光合作用 科学前沿 一轮备考

光合作用研究领域关心的首要核心问题是在光合作用中，能量的吸收、传递和转化是如何发生的？如何从分子层面解释其机制？光捕获复合物（light-harvesting complex，LHC）在光合作用中起到关键作用，负责捕获光能并将其传递给光系统的核心复合体。通过冷冻电子显微镜等先进技术，科学家已经解析了多种光捕获复合物的高分辨率结构，揭示了蛋白质和色素分子之间的相互作用和排列方式。PhotosystemⅠ（PSⅠ）和 PhotosystemⅡ（PSⅡ）色素蛋白复合体的高分辨率结构也被解析，这些结构信息揭示了光系统中各种蛋白质和色素分子的排列和相互作用方式，有助于人们理解它们如何协同工作，实现光能的捕获和转化。 

例 1：光捕获复合体 PSⅡ是光反应中吸收、传递并转化光能的一个重要场所，D1 是 PSII 的核心修复蛋白，会被高温积累的活性氧（ROS）损伤，进而影响光合作用。编码 D1 的基因 psbA 位于叶绿体基因组，叶绿体中积累的 ROS 也会显著抑制 psbA mRNA 的翻译过程，导致 PSⅡ修复效率降低。通过基因工程的手 段，科学家将 psbA 基因与高温响应的启动子连接，导入植物 细胞的核基因中，发现转基因水稻的二氧化碳同化速率大幅度提升，从而建立了植物细胞 D1 合成的“双途径”机制，提高光合作用效率。对文中转基因植物细胞 D1 合成“双途径”的理解， 正确的叙述包括（ ）。 

A. 细胞原有的和补充的 D1 的 mRNA 转录场所不同 

B. 细胞原有的和补充的 D1 在不同部位的核糖体上翻译 

C. 细胞原有的和补充的 D1 发挥作用的场所不同 

D. 细胞原有的和补充的 D1 发挥的作用不同 

本题改编自 2020 年北京高考题目，考查基于光捕获复合体的结构与功能前沿热点，落点为转录、翻译过程和场所等内容。本题目涉及的研究通过遗传工程手段在拟南芥、烟草和水稻中创建了一条全新的、由高温响应启动子驱动的细胞核融合基因表达的 D1 蛋白合成途径，建立了植物细胞 D1 蛋白合成的“双途径”机制 （天然的叶绿体途径和创建的核途径），具有重要的理论意义和应用价值；同时该研究是我国科学家的科研成果，具有民族自豪感，落实了社会责任。通过题目的表述，可以分析得到：1）编码 D1 的基因 psbA 位于叶绿体基因组，所 以 D1 在叶绿体中编码合成；2）将 psbA 与编码转运肽的 DNA 片段连接，构建融合基因，再与高温响应的启动子连接，导入拟南芥和水稻细胞的核基因组中，所以 D1 也可以通过细胞核基因编码控制合成。因此，细胞原有的转录和翻译的场所在叶绿体，而补充的 D1 的 mRNA 转录场所在细 胞核和细胞质中，细胞原有的和补充的 D1 发挥 作用的场所都是在叶绿体中合成 PSⅡ，因此，A 和 B 选项的表述是正确的。

2.1 科学前沿 

 光合作用的调节是一个复杂的过程，涉及光合作用各个阶段的精细控制，以适应环境变化并优化能量利用。研究植物如何通过光合调节应对光强、温度以及其他环境因子的变化，不同环境条件 可以揭示植物如何优化光合作用以适应。近年来，光合调节的研究已取得了一些重要的进展，包括但不限于植物迅速调整光合作用以防止过多的光能导致光抑制的光保护机制，通过计算机模拟和生化途径，预测和鉴定出许多在光合作用过程中起关键作用的转录因子、基因和信号通路。

其中，与学生最密切相关的是光呼吸。光呼吸的原理如下：植物的 Rubisco 酶是一种双功能酶，具有两面性。在光照条件下，CO2 浓度较高时，Rubisco 酶催 化 C5 与 CO2 反应，完成光合作用。但是当 CO2 浓度较低、O2 浓度较高时，Rubisco 就会催化 C5 与 O2 反应，产物经过一系列的变化后到线粒体中会产生 CO2，这种在光下吸收 O2 的现象称为光呼吸。光呼吸过程中，需要消耗 O2 并生成 CO2，与有氧呼吸过程相似，因此 光呼吸含有“呼吸”2 个字。光呼吸需要 C5 为原料，光合作用在暗反应阶段又生成了 C5 化合物，实现了该物质的再生，而且光呼吸最终将该物质彻底氧化分解成 CO2，光呼吸消耗 O2，生成 CO2，同时也消耗 NADPH 和 ATP，减缓了干旱和过强光照下，因为温度高、蒸腾作用强而引起的光合作用减弱的现象，实际是缓解了光反应太强与暗反应太弱之间的矛盾，因此光呼吸对于植物有着重要的意义。 

2.2 题目分析 

例 2：光呼吸是指细胞在充足的光照和高浓度 O₂、低浓度 CO₂条件下发生的一种生化反应，过程如图 1 所示，在光照充足，高浓度 CO₂条件下则无光呼吸现象。下列有关光呼吸和光合作用的说法错误的是（ ）。

A. 上图所示光合作用中卡尔文循环发生的场所是叶绿体基质 

B. 在叶肉细胞中，光呼吸可以在叶绿体和线粒体中进行 

C. 光呼吸发生时若提高环境中 CO₂浓度，则短时间内叶绿体中 NADPH 的含量降低 

D. 光呼吸条件下绿色植物光合作用比正常光合作用制造的有机物要多 

此题目考查光呼吸，图 1 中显示的是光合作用中的卡尔文循环，该过程发生的场所是叶绿体基质，叶肉细胞中完成光呼吸相关反应的场所是叶绿体和线粒体。同时，光呼吸发生时若提高环境中 CO2 浓度，光呼吸过程会减弱，光合作用增强，产生的 C3 增多，则消耗的 NADPH 增多，因而短时间内叶绿体中 NADPH 的含量降低，而由于光呼吸条件下光合作用强度下降，因而绿色植物合成的有机物会减少，因此，本题选 D。

碳同化途径是植物进行光合作用过程中将大气中的 CO2转化为有机物的关键途径。对光合作用中碳同化途径的研究，有助于揭 示不同植物如何通过不同途径高效地利用光能进行光合作用。C3、C4 和 CAM 是碳同化途径的 3 种主要类型。 

玉米等 C4 植物利用的就是 C4 途径，在叶肉细胞中利用 PEP 羧化酶（与 CO2 的亲和力是正常途径的 60 倍），将 C3 化合物合成为 C4 化合物运输到维管束鞘细胞中，之后，C4 化合物分解形成 CO2 和 C3，再进行经典的 C3 循环。仙人掌、多肉等生长在热带干旱地区的植物是利用 CAM 途径，夜晚气孔开放，叶肉细胞吸收的 CO2 在 PEP 羧化酶作用下，形成苹果酸被储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸运到细胞质基质中，氧化脱羧生成丙酮酸，放出 CO2，CO2 参与卡尔文循环，形成淀粉等。C4 与 CAM 途径都是植物利用 CO2 的特殊方式，提高了光合作用的效率，都是与生存环境相适应的结果。近年来，关于碳同化途径的研究取得了一些重要进展，例如，C4 光合作用的进化和分子机制、工程化 C3 植物以提高碳同化效率、通过增强光呼吸途径相关基因的表达提高 C3 植物的光合作用能力等。在 2019 年北京卷的考查中，提到了利用基因工程技术，将蓝细菌中活性较高的 Rubisco 酶转入高等植物中，以提升高等植物的光合作用这一应用。 

例 3：C4 植物的 CO2补偿点比 C3 植物低。CO2 补偿点通常是指环境 CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境 CO2浓度。干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4 植物比 C3 植物生长得好。从２种植物 CO2 补偿点的角度分析，可能的原因是_________。 

本题节选自 2022 年全国高考题目，本题目考查的背景是 C3 植物与 C4 植物光合作用过程的比较。本题考查固碳的途径，C4 植物的 CO2固定途径有 C4 和 C3 途径，其主要的 CO2固定酶是 PEPC、 Rubisco；而 C3 植物只有 C3 途径，其主要的 CO2固定酶是 Rubisco。干旱会导致气孔开度减小，CO2 吸收减少；由于 C4 植物的 CO2 补偿点低于 C3 植物，则 C4 植物能够利用较低浓度的 CO2，因此光合作用受影响较小的植物是 C4 植物，C4 植物比 C3 植物生长得好。

人工光合作用是一种模仿自然光合作用的过程，旨在实现高效的光能转化和能源生产。近年来，人工光合作用领域取得了一些重要的进展，主要包括以下方面：光电化学水分解、光生物催化、人工叶子、生物光伏、光合作用的仿生材料等。2021 年，中国科学院天津工业生物技术研究所通过电催化结合生物合成的方式，将 CO2高效还原合成高浓度乙酸，并进一步利用微生物合成葡萄糖和脂肪酸（油脂）。这些研究进展不仅增进了学生对光合作用机制的理解，而且对于提高农作物产量、应对全球气候变 化以及可持续能源的开发具有重要意义。 

人工光合作用系统可利用太阳能合成糖类，相关装置及过程如图 2 所示，其中甲、乙表示物质，模块 3 中的反应过程与叶绿体基质内糖类的合成过程相同。 

在与植物光合作用固定的 CO2量相等的情况下，该系统糖类的积累量________________（填：高于、低于或等于）植物，原因是______________。干旱条件下，很多植物光合作用速率降低，主要原因是________________。人工光合作用系统由于对环境中水的依赖程度较低，在沙漠等缺水地 区有广阔的应用前景。 

本题节选自 2020 年山东省高考题目，可以作为学生了解人工光合作用的窗口。图 2 中，模块 1 将光能转化为电能，模块 2 将电能转化为活跃的化学能，模块 3 将活跃的化学能转化为糖类 （稳定的化学能），结合光合作用的过程可知，模块 1 和模块 2 相当于光反应阶段，模块 3 相当于暗反应阶段。糖类的积累量=产生量-消耗量，在植物中光合作用产生糖类，呼吸作用消耗糖类，而在人工光合作用系统中没有呼吸作用进行消耗，因此在与植物光合作用固定的 CO2 量相等的情况下，该系统糖类的积累量要高于植物。在干旱条件下，植物为了保住水分会将叶片气孔开放程度降低，导致 CO2 的吸收量减少，因此光合作用速率降低。这个题目可以使学生清楚地了解人工光合作用的机制，认识人工光合作用的前景。 

光合作用是历年来高考的重、难点内容，而近些年来光合作用的考查具有“重基础、重应用、重时事、重生活”的特点，背景新颖，注重对学生信息获取能力和分析解决问题能力的考查。尽管背景都是尖端科研课题，甚至是获诺贝尔奖的问题内容，起点很高，但答案不会超越高考评价体系要求。在日常课堂中多对学生进行此方面的训练，对于发展学生的核心素养、落实生物学的育人功能具有重要意义。

本次推送仅节选了文章部分内容，全文阅读详见本刊2024年第7期。欢迎订购！