2024年12月6日，在Journal of Experimental Botany西班牙莱里达大学的Gustavo A. Slafer等研究者发表的文章“Photoperiod-H1 effects on barley floret development and fertility under contrasting photoperiods and PHYCbackgrounds”，系统探讨了光周期敏感性基因PPD-H1 在不同光周期条件及背景基因PHYC 下，对大麦穗部育性和小花存活率的直接与间接调控作用。研究发现，光周期不敏 型等位基因(ppd-H1) 显著提升了穗部远端小花的存活率，同时表现出多效性：通过延长开花时间间接优化育性，并直接调控小花的发育效率和存活率。
谷物穗部育性是决定产量的关键因素，其主要由小花的生成和存活率决定。然而，在从小花原基生成到开花的发育过程中，资源竞争和环境压力常导致部分小花提前退化，尤其是远端小穗，小花存活率显著降低，这一问题长期未能有效解决。PPD-H1 是大麦开花时间的关键调控基因，光周期敏感型等位基因 (Ppd-H1) 通过促进长日照条件下的早开花，缩短生长周期，而光周期不敏感型 (ppd-H1) 则通过延迟开花时间，为植株提供更多资源积累。本研究创新性地探索了 PPD-H1 是否不仅通过改变开花时间间接影响穗部育性，还具备直接调控小花发育和存活率的多效性作用。
图1. 大麦穗部样本采集及小花发育阶段解析
1. PPD-H1是否具备真正的多效性效应？
PPD-H1的多效性效应在本研究中得到了系统验证。研究表明，光周期不敏感型等位基因(ppd-H1) 在短日照和超长日照条件下显著提高了远端小穗的小花存活率，尤其在短日照下表现尤为卓越（图2）。更重要的是，即使在发育尚未成熟的小花中，ppd-H1背景的小花发育质量亦显著优于Ppd-H1（图3），表明其通过直接调控小花发育过程增强育性。此外，在超长日照条件下，即便两基因型的开花时间一致，ppd-H1背景的小花存活率依然更高（图4），进一步验证其作用机制并非完全依赖开花时间调控。这些结果显示，PPD-H1不仅通过延迟开花时间优化资源分配，还直接参与调控小花发育动态，可能涉及延长发育窗口或增强资源分配效率的分子信号通路，为作物遗传育性改良提供了重要新思路。
图2. PPD-H1 对穗部育性的显著影响
图3. PPD-H1通过延长末端小穗的小花发育时间显著提高生育力
图4. PPD-H1通过提高末端小穗的生育性显著优化穗部生育性分布
2. 光周期不敏感型（ppd-H1）如何改善穗部育性？
穗部边缘小穗的育性显著受到资源分配限制，而PPD-H1 在改善这一问题上表现出独特优势。本研究发现，在中央小穗（第7-16穗节）区域，两基因型小花存活率接近100%，差异不显著；但在远端小穗（第19-22穗节），ppd-H1背景的小花存活率显著高于 Ppd-H1，尤其在短日照条件下表现尤为显著（图4）。此外，ppd-H1背景的小花不仅生成数量更多，还展现出更高的存活率和发育潜力（图6）。进一步分析表明，ppd-H1背景可能通过调控资源竞争相关的基因表达或信号传导路径优化资源分配效率，从而显著缓解远端小穗因竞争压力导致的育性下降，为作物边缘小穗育性的遗传调控提供了重要理论基础。
图5. PPD-H1通过调控穗轴位置影响大麦小穗育性概率的空间模式
图6. PPD-H1显著提高大麦的穗部可育性
3.光周期条件与PHYC背景的交互作用如何影响穗部育性？
光周期与遗传背景的协同作用是调控穗部育性的重要因素，本研究深入分析了二者的交互影响。研究发现，短日照条件显著提高了小花存活率，且在ppd-H1背景中表现尤为突出（图2），表明短日照对小花发育具有强正向调控作用。同时，PHYC背景基因对穗部育性产生重要影响，其中 PhyC-l背景的小花存活率和发育效率均显著高于PhyC-e，且这种优势在ppd-H1基因型中表现尤为明显（图6）。进一步研究发现，在PhyC-l背景下，ppd-H1对小花存活率的改善效果更加显著（图7），验证了光周期与遗传背景的协同效应对育性优化的巨大潜力。这些结果不仅深化了我们对大麦育性的调控机制的理解，同时为其他谷物适应多环境条件的精准育种策略提供了新的理论依据。
图7. PPD-H1通过提高小花原基存活率显著增加可育小花数量
总结
本研究系统揭示了 PPD-H1的多效性效应，并验证了其在优化穗部育性中的重要作用。研究表明，ppd-H1背景通过延迟开花时间、调控小花发育动态，以及与光周期条件和 PHYC背景的协同作用，显著提升了远端小穗的存活率和发育效率。未来的研究可聚焦于 PPD-H1在小麦及其他谷物中的跨物种验证，深入解析其分子调控机制，同时结合光周期和背景基因的协同作用，制定适应多样环境的精准育种策略，为全球谷物遗传改良提供理论基础和实际应用支持。
原文链接：https://doi.org/10.1093/jxb/erae492
