氮素作为作物生长不可或缺的矿质营养元素，对农作物的产量起着关键的调控作用。然而，近年来随着氮肥的大量使用，虽然在短期内提高了作物产量，却也导致了水体富营养化和土壤酸化等严重的环境污染问题。因此，提高作物的氮素利用效率，对于推动农业可持续发展和维护生态环境健康至关重要。
近日，JIPB在线发表了山东大学生命科学学院白明义教授课题组题为“TabHLH489 suppresses the nitrate signaling by inhibiting the function of TaNLP7-3A in wheat”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13832)，揭示了TabHLH489通过抑制硝酸盐信号通路关键转录因子TaNLP7-3A调控小麦氮吸收利用的分子机理 (图1)。
白明义团队通过对400余份小麦群体的全基因组关联分析结合精细定位，成功鉴定出位于小麦2D染色体上调控小麦粒长的关键基因TabHLH489 (Lyu et al., 2024)。有趣的是，先前已有多个研究团队在解析不同小麦品种的氮利用效率时发现，小麦2D染色体上有一个与氮高效利用相关的QTL位点。进一步分析显示，这个位点与TabHLH489的基因位置高度接近。因此推测，TabHLH489不仅调控小麦籽粒发育，还参与了小麦氮高效利用过程。为验证这一假设，本研究深入分析了TabHLH489过表达和敲除对氮利用效率的影响。经过三年的田间实验，结果表明过表达TabHLH489显著降低了小麦的氮利用效率，而敲除TabHLH489及其同源基因则提高小麦的氮利用效率。转录组学分析显示，在TabHLH489过表达株系中，约75%的硝酸盐应答基因不再受硝酸盐调控。特别是氮的转运蛋白TaNRT1.1、TaNRT2.1、TaNRT3.1及氮同化的关键酶TaNR1、TaNIR、TaGS2在TabHLH489的过表达材料中都显著降低，这可能直接影响了小麦氮的吸收和同化过程。这些结果有力的证明了TabHLH489参与了小麦的氮吸收利用过程。
为进一步解析TabHLH489如何参与小麦的氮吸收利用，本文利用TabHLH489为诱饵，进行了酵母双杂交筛库，并筛选到了包括TaNLP7-3A在内的多个互作蛋白。NLP7是植物氮信号转导中的关键转录因子，能在氮处理时从细胞质转运至细胞核，调控下游氮反应基因的表达；而在逆境下活性氧的积累使其定位于细胞质，无法发挥功能 (Chu et al., 2021)。TaNLP7-3A为小麦中NLP7的同源蛋白。通过GST pull-down、双分子荧光互补和免疫共沉淀等技术，证明了TabHLH489与TaNLP7-3A在植物体内和体外都有相互作用。进一步研究显示，TabHLH489与TaNLP7-3A的结合抑制了后者与下游氮响应基因启动子的结合，从而降低了其的转录活性。此外，研究还发现TabHLH489能诱导活性氧(ROS)的积累，这减少了TaNLP7-3A的细胞核定位，进而降低了TaNLP7-3A调节植物氮应答的有效性。
图1. TabHLH489通过抑制TaNLP7-3A调控小麦氮吸收利用的分子机理
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