摘要
2024年12月16日，河南农业大学王道文、陈锋和殷贵鸿团队在Plant Communications上在线发表了题为“Genomic analysis of Zhou8425B, a key founder parent, reveals its genetic contributions to elite agronomic traits in wheat breeding”的研究论文。该研究绘制了中国小麦骨干亲本周8425B高质量基因组物理图谱，以周8425B中1RS易位染色体臂为基础探讨了不同遗传背景中1RS的结构变异特征，挖掘到一个小麦成株期条锈病抗性新位点YrZH3BS，鉴定出在周8425B衍生品种中共同来源于周8425B的重要染色体区段并分析了其携带的重要农艺性状基因。研究结果对进一步解析以周8425B为代表的小麦重要骨干亲本的遗传基础、促进小麦优良新品种的基因组设计育种具有重要指导意义和实用价值。![]()
研究背景
小麦是重要的粮食作物，骨干亲本在小麦育种改良历史进程中起了重要作用。周8425B是我国小麦育种家郑天存教授利用六倍体小黑麦与普通小麦远缘杂交、大群体回交、辐射诱变、阶梯杂交改良夏繁加代、表型选育和染色体检测等多项技术，在1984年创制的出具有矮秆、大穗大粒、抗病抗逆等多个优异性状的1BL/1RS小麦新种质。周8425B具有优良农艺性状和良好的配合力，尤其是突出的成株期条锈病和叶锈病抗性，其本身以及由其衍生的周麦13、周麦16和周麦22等已成为我国多个麦区的重要育种亲本，至2023年已育成审定衍生新品种966个（国审345个，省审621个），形成了以周麦、郑麦、百农、豫麦、豫农、存麦、中麦等为代表的系列品种，种植面积占黄淮南片麦区65%以上，为小麦品种更新换代、生产发展及我国粮食安全和农民增产增收做出了重要贡献。但是由于缺乏其详尽的基因组序列，导致对周8425B重要农艺性状优异基因挖掘及其作为骨干亲本遗传基础的研究缺乏突破性进展。主要研究结果
整合HiFi和Hi-C等测序技术，组装获得了周8425B高质量的参考基因组序列，其基因组大小为14.75 Gb，contig N50为70.94 Mb，scaffold N50为735.11 Mb，98.44%序列可锚定到21条染色体，在17条染色体上组装出单端或双端的端粒（图1）；全基因组TE含量为87.53%，一共注释到106,940个高可信度（HC）基因；QV（QV = 47）检测显示周8425B基因组图谱碱基准确率超过99.99%，BUSCO完整性为99.5%，逆转座子组装指标（LAI）超过15。这些数据表明周8425B基因组图谱在编码和非编码序列方面均具有很高精确度、完整性和连续性。利用12个不同发育时期的组织样品进行转录组测序，通过分析鉴定出96,728个可表达的HC基因；构建的基因表达网络中存在22个共表达模块，从中发现了2个位于1RS上的特异基因，可能影响小麦籽粒发育和淀粉合成等重要农艺性状。基因组序列比较发现不同遗传背景中的1RS存在较多结构变异，尤其是在周8425B的1RS染色体亚端粒区发现了20.5 Mb的非共线区域，分析发现此区域是由单体长度分别380、571和118 bp串联重复序列组成，它们在局部扩张产生上万个首尾相接的串联重复序列（NTr380 = 21307, NTr571 = 12944, NTr118 = 11716; LengthTr380 = 8.06 Mb, LengthTr571 = 7.32 Mb, LengthTr118 = 1.25 Mb），这三种串联重复单元又彼此相连组成一个超级串联重复结构，由此形成1RS亚端粒区域的特征结构。这些串联重复序列与之前麦类物种细胞遗传学研究中广泛使用的分子探针pSc200、pSc250和pSc119.2高度同源，同时这些序列的物理位置关系很好地解释了前人细胞遗传学实验观察的原位杂交结果。值得指出的是，这一结果也在近期发表的小麦泛基因组研究中得到验证（Jiao et al., Nature, 2024），即1RS亚端粒区域超长串联重复序列是其染色体上的一个重要结构特征。![]()
图1.周8425B基因组组装结果和特征。
周8425B对条锈和叶锈病具有持久和广谱的成株期抗性，前人已发现其携带有YrZH84、YrZH84.2、YrZH22、Yr30和Yr9等多个抗条锈病基因。利用245份材料的GWAS结果和周8425B高质量基因组物理图谱，该研究在3B染色体鉴定到了一个新的成株期条锈病抗病位点YrZH3BS。进一步研究发现YrZH3BS与YrZH22和YrZH84具有显著的正向互作关系，同时携带这三个抗病位点的小麦品种可以显著降低其条锈病感病指数84.09%，同时对每穗粒数提高8.29%，千粒重提高29.76%，产量提升了31.98%（图2）。这些结果表明周8425B集成了众多优良抗病基因，实现了抗病性与丰产性的协同改良。![]()
图2.三个成株期抗性位点对小麦条锈病和产量的综合影响分析。
FLDS, flag leaf disease severity; GNPS, grain number per spike; TGW, thousand grain weight.
在Hao et al.（2020）等人发表的中国小麦重要品种重测序研究中，有7个（周麦16、矮抗58、周麦22、丰德存5号、徐麦35、百农201和百农4199）是周8425B衍生品种。该研究利用Hao等人发表的重测序数据，以周8425B基因组序列为参考，发现7个周8425B衍生品种分别携带了34 - 50个来源于周8425B的重要染色体片段（Zhou8425B related genomic blocks，ZRGBs），其中周麦22中ZRGB含有量最高，其基因组序列的58.57%来自于周8425B，这7个衍生品种中有13个ZRGBs共同来自于周8425B；进一步研究发现位于5B染色体的两个ZRGB区段，在周8425B衍生品种中均受到了显著的正向选择。综上所述，该研究绘制的周8425B基因组图谱是对国内外小麦基因组资源的重要拓展，有益于未来更加高效地挖掘小麦重要功能基因和开展小麦基因组设计育种。
作者简介
河南农业大学农学院陈锋教授、张坤普研究员、王道文研究员和殷贵鸿研究员为论文的共同通讯作者，农学院青年教师李广伟、任妍、杨宇昕和陈树林为论文的共同第一作者，康国章研究员和河南农业大学兼职教授河南丰德康种业郑天存研究员对本研究给予了重要指导。本研究获得了国家重点研发计划、国家自然科学基金、河南省优秀青年基金和中国博士后基金的资助。
原文链接：https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(24)00643-6![]()
小麦族多组学网站：http://wheatomics.sdau.edu.cn投稿、合作等邮箱：shengweima@icloud.com![]()
