捕食者–猎物相互作用是微生物生态学和进化的主要决定因素。它们塑造生物多样性，决定微生物组功能，并调控有机物分解、植物生长促进和土壤健康等生态系统服务的能量和养分流动。预测这些相互作用对于建模细菌群落的动态及其提供生态系统服务的能力至关重要，例如分解有机物、促进植物生长和保持土壤健康。然而，推断多物种之间的营养交互作用仍然是生态学研究中的一个重大挑战。虽然动物（包括脊椎动物和无脊椎动物）的营养交互作用相对容易预测，但尽管越来越多的特征数据库和基于基因组的工具的出现，预测微生物层面的相互作用依然充满挑战。
作者推测，这一困难源于微生物生态学中基于特征的框架尚不成熟。这部分是由于从庞大的特征池中选择相关特征的挑战，以及测量微观生物特征的技术难度。此外，微生物学研究传统上倾向于报告一些特殊的分子机制，例如稀有次级代谢产物的生产，而忽视了其他生态学研究领域中已建立的更具普适性的机制，如体型。这种做法可能导致对一些仅存在于少数菌株中的特殊特征进行表征，而这些特征难以推广到更广泛的背景中。
本研究旨在将分子机制嵌入到一个可推广的预测捕食者–猎物相互作用框架中。作者提出了一种可推广的基于特征的预测模型，用于预测细菌在单一物种和混合物种群落中对线虫消费者的可食性。作者选择线虫作为土壤食物链中消费者的代表物种。作者使用体型作为捕食者适应度的度量指标，因为体型与许多生命历史特征（包括总体健康状况或营养状态）有强烈的关联，使其成为生态学和进化学中研究最广泛的特征。作者的第一个目标是识别与线虫体型最相关的细菌猎物特征。
为了实现这一目标，作者从基因组序列和高通量生物测定中推导出特征。作者将几种细菌特征分为两类：可推广的特征和特殊的特征。可推广的特征，如细胞大小、养分含量和活性，适用于任何物种，并可以融入已有的预测模型中，如化学计量学、代谢理论或特征匹配模型。例如，体型是一个简单但广泛适用的可推广特征，影响代谢速率和能量分配策略，与代谢理论原则相吻合。该特征是跨生态系统预测捕食者–猎物相互作用的有力预测因子，捕食者通常偏好合适大小的猎物，以便高效地获取能量。此外，蛋白质和碳水化合物含量对于理解养分限制和生态化学计量学至关重要，且对于预测物种对环境变化的响应非常重要。富含养分的猎物通常有助于捕食者的生长、繁殖成功和整体健康。
随着细菌种类多样性的增加，次生代谢物对线虫体型的影响逐渐消失（图片源自PNAS ）
与此相对，特殊特征通常仅限于特定菌株，包括如次级代谢产物或表面分子模式的生产。次级代谢产物在细菌中普遍存在，已知有超过13,000种化合物，涵盖数百种分子类别。值得注意的是，大约20%的细菌会产生抗生素或其他生物活性分子，以抵抗线虫捕食者的捕食并抑制其发育。如氰化氢、过氧化氢、吡氰和聚酮类化合物等化合物对线虫的影响从诱导应激和驱避到减少适应性甚至死亡不等。然而，一些化合物如吡铁素、多胺和甲基乙酰胺则充当吸引物或对线虫有益。然而，尽管大多数细菌都会产生次级代谢产物，特定分子通常仅限于狭窄的物种范围，目前作者对代谢产物介导的捕食者–猎物相互作用的理解主要局限于物种间的配对交互作用。这些代谢产物在多物种环境中的作用机制仍不清楚，因为细菌之间复杂的相互作用和它们产生的多种化合物的多样性。
作者的第二个目标是探讨这些猎物特征如何影响单一物种和混合物种群落中的捕食者体型。根据生物多样性与生态系统功能理论，较高的物种多样性通常通过生态位互补和促进等机制增强生态系统功能。然而，猎物特征对捕食者体型的影响关系是复杂的，且在很大程度上取决于群落中猎物物种的组成和特定特征。在单一物种的群落中，猎物特征如体型、养分含量或次级代谢产物的生产可以直接影响捕食者体型。例如，富含养分的猎物可能提供更多的资源，从而支持捕食者的生长，而产生有毒代谢产物的猎物可能由于其对捕食者的负面生理影响而减少捕食者的体型。
这些效应通常是直接的，因为没有其他物种的相互作用来调节猎物特征的影响。然而，在多样化的群落中，猎物特征对捕食者体型的影响变得更加复杂。例如，某些猎物物种产生的次级代谢产物可能由于其毒性特性最初抑制捕食者的生长，但随着物种多样性的增加，这些负面影响可能会通过物种间的相互作用被稀释或减轻。此外，猎物物种之间可能在代谢上互补，从而提高初级生产力，并可能支持更大的捕食者体型。此外，替代猎物的存在使捕食者能够选择更具食性的物种，即使在有毒猎物存在的情况下，也能提高它们的适应度。然而，增加物种多样性也可能带来负面影响。例如，较高的细菌多样性可能减少高质量物种的可用性，并稀释某些细菌的好处，迫使线虫依赖低质量食物，从而限制它们的生长。
为了解决这些问题，作者建立了一个微生物捕食者–猎物系统，涉及模型线虫秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）和三种土壤线虫，这些线虫是土壤中细菌的主要消费者。作者引入了122种细菌，涵盖了在根际中占主导地位的可培养系统发育类群，包括变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、厚壁菌门（Firmicutes）和放线菌门（Actinobacteria）。所有细菌的基因组均已测序，从而可以预测次级代谢产物，而其他特征，如细胞大小、形态、活性、蛋白质含量、碳水化合物含量和生物膜生成，则通过实验测量。细菌被安排成单一物种或随机组装成5种、15种和50种物种的混合物，构建了一个从单一物种到代表土壤局部群落的物种多样性水平的多样性梯度。这个实验设计使作者能够系统地研究不同水平的细菌多样性如何影响线虫体型及捕食者–猎物动态，同时保持生态学相关性。
原文链接：
https://doi.org/10.1073/pnas.2410210121
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